Geschichte der Evolutionstheorie

Grundidee und Voraussetzungen der Evolutionstheorie

Die Geschichte der Evolutionstheorie beschreibt, wie biologische Erklärungen für den Wandel von Lebensformen entstanden. Als Wegbereiter der modernen Theorie gelten Jean-Baptiste de Lamarck mit Philosophie zoologique (1809) und Charles Darwin mit On the Origin of Species (1859). Die spätere synthetische Theorie beruht im Wesentlichen auf Variation, Selektion und Reproduktion.

Variation bezeichnet Unterschiede zwischen Individuen oder Populationen einer Art. Selektion bedeutet, dass besser angepasste Eigenschaften zu einem höheren Fortpflanzungserfolg führen und deshalb über Generationen häufiger werden. Reproduktion ermöglicht die Weitergabe von Merkmalen, Abstammung und Verwandtschaft. Bei Darwin und Wallace kommt die Überproduktion hinzu: Arten erzeugen mehr Nachkommen, als überleben und sich fortpflanzen können; dadurch entsteht Konkurrenz um begrenzte Ressourcen.

Vor Darwin standen vier Vorstellungen nebeneinander: Kreationismus erklärte Arten als göttlich geschaffen, Artenkonstanz hielt sie für unveränderlich, Autogenese nahm die spontane Entstehung jeder Art aus unbelebter Materie an, und Transmutation bzw. Evolution meinte die zeitliche Umwandlung bestehender Arten. Frühere Theorien stellten Entwicklung meist als gerichtete Höherentwicklung auf einer „Stufenleiter der Natur“ dar. Die moderne Evolutionstheorie ersetzte dies durch eine weitgehend ungerichtete Differenzierung von Arten durch schrittweise Anpassung.

Frühe Vorstellungen bis zur Aufklärung

Schon in der griechischen Antike gab es Ideen natürlicher Wandlungsprozesse. Thales von Milet betrachtete Wasser als Ursprung aller Dinge. Anaximander schrieb im 6. Jahrhundert v. Chr., Tiere seien aus Feuchtem entstanden; die Ahnen des Menschen seien aus Fischen hervorgegangen und vom Meer an Land gelangt. Empedokles meinte im 5. Jahrhundert v. Chr., zunächst seien Pflanzenteile und dann zufällig zusammenwachsende Tierteile entstanden; nur passende Formen hätten überlebt. Lukrez beschrieb Lebewesen als „Söhne des Zufalls“ in einem „Kampf ums Dasein“.

Aristoteles nahm dagegen Spontanzeugung aus Schmutz und Schlamm an. Er erkannte Homologien, also Ähnlichkeiten der Knochenstrukturen von Gliedmaßen verschiedener Wirbeltiere, vertrat aber zugleich die „Kette der Wesen“: eine lineare, zielgerichtete Ordnung vom Einfachen zum Vollkommenen. Diese später widerlegte Vorstellung prägte das Denken bis ins 19. Jahrhundert.

Im christlichen Mittelalter galten Arten überwiegend als von Gott geschaffen und unveränderlich; eine Abstammung des Menschen von anderen Arten widersprach der Gottebenbildlichkeit. Ibn Chaldūn schrieb im 14. Jahrhundert dennoch, Arten könnten sich durch Klima und natürliche Veranlagung in Arten der nächsthöheren Stufe verwandeln; auch Rückschritte oder eine Herkunft des Menschen aus Affen hielt er für möglich. Leonardo da Vinci deutete Fossilien als ausgestorbene Organismen früherer Klimaepochen und bezweifelte die biblische Sintflut. In der Aufklärung führten Entdeckungen, Fossilien und die sichtbare Variabilität innerhalb von Arten zunehmend zu Zweifeln an der Artenkonstanz.

Vordenker des Artenwandels

Leibniz erwog um 1720, verschiedene Raubkatzenarten könnten von einer ursprünglichen Katzenart abstammen. Carl von Linné vertrat zunächst ein typologisches, essentialistisches Artkonzept: Individuen seien unvollkommene Erscheinungsformen eines unveränderlichen Typs. Später folgerte er aus der geografischen Verbreitung verwandter Gattungen und aus Pflanzenzucht, Arten einer Gattung seien „Töchter einer Mutter“ (filiae unius matris). Um 1750 nahm er an, aus wenigen geschaffenen Arten könnten durch Vermischung neue Arten entstehen.

Buffon erkannte anhand von Hunderassen Variation und Artverwandtschaften. Er erklärte Veränderungen jedoch durch ein vorgegebenes „inneres Modell“ und äußere Einflüsse wie Klima oder Zucht. Viele französische Denker, darunter Buffon, Denis Diderot und Paul Henri Thiry d’Holbach, verbanden Artenwandel weiterhin mit Autogenese und einer gerichteten Höherentwicklung.

Kant vermutete eine natürliche Entstehung des Lebens, eine viele Millionen Jahre lange Erdgeschichte und Artenwandel durch Wanderungen über Generationen. Goethe deutete Homologien als Verwandtschaftsmerkmale, ordnete den Menschen den Säugetieren zu und führte Tiere beziehungsweise Pflanzen auf hypothetische Urformen wie die „Urpflanze“ zurück. Er widersprach der Stufenleiter der Natur und erkannte nach der dargestellten Auffassung grundsätzlich Variation, Selektion und Reproduktion.

Lamarck legte 1809 die erste ausformulierte Evolutionstheorie vor. Er nahm Autogenese und einen „Vervollkommnungstrieb“ von primitiven zu komplexeren Organismen an, lehnte aber das Aussterben von Arten ab. Unterschiede innerhalb von Arten erklärte er vor allem durch die angebliche Vererbung erworbener Anpassungen: Gebrauch oder Nichtgebrauch von Organen solle deren Gestalt verändern und diese Veränderung werde weitervererbt. Ein naturwissenschaftlicher Nachweis dafür gelang nicht. Hutton und Patrick Matthew formulierten bereits Gedanken zur natürlichen Auslese; Matthews Hinweis von 1831 wurde von Darwin erst 1860 bekannt.

Wallace und Darwin

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nahm für alle Tiere einen gemeinsamen Grundbauplan an und führte bestehende Arten auf Umwandlungsprozesse zurück. Er nutzte Embryologie und Umweltversuche an Wirbeltierkeimen. Seine Transmutationsideen unterlagen 1830 im Pariser Akademiestreit dem Katastrophismus Cuviers, nach dem Fossilien von Arten stammten, die durch Katastrophen ausgestorben und danach ohne verwandtschaftliche Verbindung ersetzt worden seien.

Alfred Russel Wallace erkannte unabhängig von Darwin Variation, Selektion und Reproduktion. Er veröffentlichte 1855 On the law which has regulated the introduction of new species und sandte Darwin 1858 sein Manuskript zur Evolution. Am 1. Juli 1858 wurden beide Theorien vor der Linné-Gesellschaft in London verlesen. Wallace betonte veränderte Umweltbedingungen als Ursache der Selektion; Darwin legte mehr Gewicht auf inner- und außerartliche Konkurrenz sowie sexuelle Merkmale. Wallace nahm außerdem an, menschliche Intelligenz und Moral seien durch göttliches Eingreifen entstanden.

Darwin war spätestens Mitte 1837 von der Veränderlichkeit der Arten überzeugt. Malthus’ Beobachtung, dass Bevölkerungen exponentiell, Nahrungsmittel aber nur linear wachsen, führte ihn zum Gedanken des Konkurrenzkampfs. Vorteilhafte erbliche Variationen bleiben dabei erhalten, unvorteilhafte verschwinden aus der Population; so entstehen Veränderungen und neue Arten. Darwin nannte den größeren Fortpflanzungserfolg Survival of the fittest („Überleben der Tauglichsten“). Sein Werk von 1859 wandte sich gegen eine Entwicklung mit dem Ziel Mensch. Den Begriff „Evolution“ verwendete er erst 1872 in der sechsten Auflage seines Hauptwerks; zuvor sprach er von Abstammungstheorie oder Deszendenztheorie.

Genetik, Populationen und moderne Ansätze

Nach Darwin wurde die Vererbungslehre für die Evolutionstheorie zentral. Gregor Mendel führte vor 1865 Erbsenexperimente durch. Seine Ergebnisse wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts durch Hugo de Vries, Carl Correns und Erich Tschermak wiederentdeckt. Für jedes Merkmal gibt es demnach zwei Plätze in der Erbsubstanz, einen mütterlichen und einen väterlichen; Merkmale vermischen sich nicht, sondern werden dominant-rezessiv vererbt.

August Weismanns Keimplasmatheorie trennte Geschlechts- und Körperzellen. Veränderungen der Körperzellen, etwa durch Gebrauch oder Nichtgebrauch eines Organs, beeinflussen danach nicht die Evolution; wirksam sind Veränderungen des Erbguts der Geschlechtszellen, heute Mutationen genannt. Weismann vermutete die Erbsubstanz allerdings fälschlich im Plasma statt in der DNA des Zellkerns.

Thomas Hunt Morgan belegte bei Drosophila die Struktur von Chromosomen und die Anordnung von Genen. Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht von Godfrey Harold Hardy und Wilhelm Weinberg (1908) begründete wichtige Teile der Populationsgenetik: Evolution ist die Veränderung der Häufigkeit von Genvarianten im Genpool einer Population. In einer idealen Population blieben diese Häufigkeiten konstant, es fände also keine Evolution statt. Geringe Populationsgrößen und eingeschränkte Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.

In den 1930er- und 1940er-Jahren entstand daraus die Synthetische Evolutionstheorie als Standardmodell. Ernst Mayr prägte das moderne biologische Artkonzept: Eine Art ist eine „Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind“. Der morphologische Artbegriff trennt Arten anhand von Merkmalen und ist in der Paläontologie unverzichtbar; der populationsgenetische versteht Arten als Fortpflanzungsgemeinschaft. Geografische, zeitliche oder verhaltensbedingte Trennung kann Fortpflanzung zwischen Populationen verhindern.

Haeckel popularisierte den Darwinismus, entwarf Stammbäume und vertrat den gemeinsamen Ursprung aller Organismen. Sein biogenetisches Grundgesetz, wonach Ontogenese die Phylogenese rekapituliere, gilt in dieser Form als veraltet. In den 1970er-Jahren wurde die Systemtheorie der Evolution entwickelt; sie versteht Organismen als offene Systeme im Fließgleichgewicht mit ihrer Umwelt. Richard Dawkins beschrieb 1976 das Gen als fundamentale Einheit der natürlichen Selektion und führte „Mem“ als Analogie für kulturelle Replikation ein. Stephen Jay Gould kritisierte die Gleichsetzung von Evolution und Fortschritt sowie sozialdarwinistische und rassistische Überinterpretationen.

Bedeutende Fossilien

Fossilien lieferten wichtige Hinweise auf Veränderung, Verwandtschaft und Abstammung. Ein 1817 in der Normandie gefundenes krokodilartiges Fossil stellte Geoffroy Saint-Hilaire 1831 als Teleosaurus vor. Er deutete es als Zwischenform zwischen Reptilien und Säugetieren; seine Studien gelten häufig als Beginn der evolutionären Paläontologie.

1856 wurden in der Kleinen Feldhofer Grotte im Neandertal bei Düsseldorf 16 größere Knochenstücke entdeckt. Johann Carl Fuhlrott deutete sie als Überreste einer vorzeitlichen Menschenform, Hermann Schaaffhausen bestätigte dies. In Großbritannien führte der Fund 1863 zur Etablierung von Homo neanderthalensis und belegte erstmals die Abstammung des Menschen im Sinne von Darwins Theorie. In Deutschland setzte sich diese Auffassung erst in den 1870er-Jahren nach weiteren Funden durch.

Die 1860 beschriebene Archaeopteryx-Feder und spätere Fossilien zeigen zugleich Vogel- und Reptilienmerkmale. Archaeopteryx galt daher als Missing Link zwischen zwei Wirbeltiergruppen. Franz Hilgendorf belegte die Evolutionstheorie anhand fossiler Schnecken aus dem Steinheimer Becken: „Planorbis multiformis“ wird heute dort etwa 17 Arten der Gattung Gyraulus zugeordnet.