Selektion (Evolution)

Grundprinzip und Formen der Selektion

Selektion ist ein grundlegender Evolutionsfaktor. Sie bedeutet, dass sich Erbanlagen in einer Population nicht mit gleicher Wahrscheinlichkeit in der nächsten Generation wiederfinden. Individuen mit höherem Fortpflanzungserfolg hinterlassen mehr erfolgreiche Nachkommen; ihre Allele, also Varianten eines Gens, nehmen dadurch in der Population zu. Fitness bezeichnet dabei den Fortpflanzungserfolg, nicht einfach körperliche Stärke oder bloßes Überleben. Sie kann auch durch Kooperation und Altruismus erhöht werden.

Bei der natürlichen Selektion wird der Fortpflanzungserfolg durch äußere Umweltfaktoren, sogenannte Selektionsfaktoren, beeinflusst. Bei der sexuellen Selektion wählen Sexualpartner bestimmte Individuen oder Merkmale bevorzugt aus. Bei der künstlichen Selektion steuert der Mensch die Fortpflanzung, indem er Individuen mit gewünschten Merkmalen bevorzugt oder andere von der Fortpflanzung ausschließt. Selektion wurde als Teil von Charles Darwins Evolutionstheorie und später der Synthetischen Evolutionstheorie in die moderne Evolutionsbiologie übernommen.

Grundlage der natürlichen Selektion ist die Variation von Individuen. Unterschiede können zum Beispiel Überlebensdauer, Zahl der Nachkommen, Flucht vor Feinden oder Krankheitsresistenz betreffen. Evolutionär wirksam ist nur die Selektion erblich bedingter Merkmale; umweltbedingte Modifikationen werden nicht dauerhaft vererbt. Populationsgenetisch ist Selektion eine gerichtete, also nicht zufällige Verschiebung von Allelfrequenzen. Entscheidend ist nicht die Zahl der Nachkommen allein, sondern der Anteil der Nachkommen, die selbst wieder Nachkommen hinterlassen.

Sexuelle Selektion ist ein Sonderfall der natürlichen Selektion. Sie entsteht durch Konkurrenz um Paarungspartner und kann Merkmale begünstigen, die das Überleben erschweren, aber die Paarungschance und damit die Nachkommenzahl erhöhen. Sie hilft unter anderem, Sexualdimorphismus, Geschlechterverhältnisse sowie Verhalten und soziale Systeme vieler Tierarten zu erklären.

Künstliche Selektion und menschlicher Einfluss

Bei der künstlichen Selektion fördert der Mensch ein bestimmtes Merkmal oder eine Kombination von Merkmalen. Das geschieht vor allem bei Haustieren und Kulturpflanzen, aber auch im Labor oder in befischten Gewässern. Ziel ist meist, gewünschte Eigenschaften genetisch zu verstärken oder unerwünschte Eigenschaften zu unterdrücken. Durch DNA-Sequenzierung können auch rezessive genetische Merkmale erkannt werden, die am Phänotyp, also am sichtbaren Erscheinungsbild, nicht erkennbar sind.

Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass der Mensch die Überlebens- und Fortpflanzungskriterien festlegt. Bei unbeabsichtigten Folgen menschlicher Eingriffe spricht man dagegen weiterhin von einer Form natürlicher Selektion. Ein Beispiel ist die industrielle Hochseefischerei: Werden vor allem große und fortpflanzungsfähige Fische entfernt, haben kleinere und frühreifere Fische bessere Überlebens- und Fortpflanzungschancen. Kabeljau aus dem Nordost-Atlantik waren vor 60 Jahren im Durchschnitt 95 cm groß, heute erreichen sie nur noch 65 cm. Die Geschlechtsreife tritt heute drei Jahre früher, nämlich mit sechs Jahren, ein.

Computermodelle von Ulf Dieckmann zeigen, dass sich Fischpopulationen unter dem Druck von Fangflotten innerhalb von 40 Jahren erheblich verändern können. Würde die Befischung beendet, könnte es nach Modellberechnungen bis zu 250 Jahre dauern, bis die ursprüngliche Größenverteilung wieder erreicht wäre. Als Ursache der Frühreife wird unter anderem das Fehlen großer Fische genannt, wodurch kleinere Fische weniger Konkurrenz um Nahrung haben.

Laborversuche mit Guppys und Ährenfischen bestätigten, dass die Entnahme der größten Fische bereits nach wenigen Generationen zu kleineren und weniger fruchtbaren Fischen führen kann. Bei gleichem Futter setzten sie weniger Fleisch an. David Conover und David Reznick zeigten damit eine genetische Selektionswirkung der Großfischerei; vergleichbare Ergebnisse wurden auch in einem Freilandexperiment von Reznick in Trinidad beobachtet.

Ebenen und soziale Formen der Selektion

In der Biologie wird unterschieden, ob Selektion auf der Ebene von Individuen, Gruppen oder Genen betrachtet wird. Selektionsfaktoren wirken zunächst auf Individuen, weil Gene nicht selbstständig handeln können, sondern ein Individuum als „Vehikel“ benötigen. Nur erbliche Eigenschaften können Evolution bewirken. Gruppen setzen sich im Regelfall aus Individuen zusammen und besitzen keine eigene Individualität; Ausnahmen werden besonders für Insektenstaaten und Staatsquallen diskutiert. Je nach Fragestellung können jedoch die Auswirkungen auf Gene, Individuen oder Gruppen untersucht werden. Die Price-Gleichung stellt Individual- und Gruppenselektion mathematisch gemeinsam dar.

Altruistisches Verhalten, das anderen Individuen zugutekommt, stellt ein besonderes Erklärungsproblem dar. Ein „Betrüger“, der Hilfe nutzt, ohne selbst zu helfen, hätte kurzfristig eine höhere Fitness. Deshalb müssen langfristige evolutionäre Vorteile sowie die konkreten Entstehungs- und Wirkmechanismen getrennt betrachtet werden.

Die klassische Gruppenselektion nach Vero Wynne-Edwards erklärt Kooperation durch Unterschiede zwischen Gruppen: Kooperierende Gruppen könnten eine höhere Gesamtfitness besitzen, während egoistische Gruppen ihren Lebensraum übernutzen und aussterben. Die Theorie wird heute überwiegend abgelehnt, weil bereits moderater Austausch von Individuen zwischen Gruppen den Mechanismus stören kann und geeignete natürliche Beispiele selten sind.

Die Verwandtenselektion nach John Maynard Smith und William D. Hamilton besagt, dass Helfen begünstigt wird, wenn die Empfänger ebenfalls das Helfergen tragen. Die Genfrequenz kann dann sowohl durch die Nachkommen des Helfers als auch durch die Nachkommen der unterstützten Verwandten steigen. Dafür wird der Begriff inklusive Fitness verwendet. Hamiltons Regel beschreibt, dass Hilfe besonders bei enger Verwandtschaft vorteilhaft ist. Im weiteren Sinne kann Hilfe auch Nachbarn zugutekommen, wenn diese wahrscheinlich verwandt sind. Der sogenannte Grüner-Bart-Effekt bezeichnet die theoretische Möglichkeit, Träger eines Helfergens anhand eines gemeinsamen Merkmals zu erkennen und einander zu helfen.

Reziprozität bedeutet Hilfe auf Gegenseitigkeit zwischen nicht verwandten Individuen. Nach Robert Trivers können sich Helfer durchsetzen, wenn sie nur Individuen helfen, die Gegenhilfe leisten. Sanktionen gegen diejenigen, die Hilfe nicht zurückzahlen, sind dabei wichtig. Außerhalb des Menschen ist dieses Prinzip empirisch jedoch nur wenig verbreitet; seine Erklärungskraft wird deshalb trotz theoretischer Plausibilität meist als gering eingeschätzt.

Die neue Gruppenselektion oder Multilevel-Selektion, unter anderem vertreten durch David Sloan Wilson, nimmt mehrere gleichzeitig wirkende Selektionslevel an: Individuum, soziale Gruppe und Population. Der Selektionswert eines Individuums ergibt sich aus Beiträgen auf verschiedenen Ebenen. Mathematische Untersuchungen zeigen, dass Multilevel-Selektion und Verwandtenselektion zu großen Teilen unterschiedliche Beschreibungen desselben Sachverhalts sind.

Der ökologische Ansatz betrachtet Kooperation auch zwischen verschiedenen Arten. Gegenseitige Unterstützung verschiedener Arten wird als Mutualismus bezeichnet. Gruppenbildung kann ökologisch vorteilhaft sein, etwa wenn größere Gruppen in aggressiven Begegnungen erfolgreicher sind. Dann kann sich Investition in den Gruppenzusammenhalt lohnen; zugleich müssen Mechanismen gegen Betrüger entstehen. Je nach Umweltbedingungen kann Kooperation jedoch unterschiedlich vorteilhaft sein.

Wirkungsweise und Typen der Selektion

Selektion kann jedes erbliche Merkmal betreffen, das direkt oder indirekt die Fortpflanzungsrate beeinflusst. Durch Selektion optimierte Merkmale heißen Adaptationen. Die Stärke der Selektion richtet sich besonders auf Merkmale, die durch Konkurrenz um Ressourcen, Prädation oder andere Beziehungen das Wachstum begrenzen. Intraspezifische Konkurrenz, also Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art, ist deshalb meist besonders wichtig. Bei sexueller Fortpflanzung sind Artgenossen zugleich Paarungspartner.

Genetische Variabilität ist Voraussetzung für evolutionäre Veränderung. Fehlt sie, führt auch starker Selektionsdruck nicht zur Evolution. Selektion verkleinert meist die Variabilität, weil Allele mit Auswirkungen auf das Merkmal schließlich fixiert werden, also in allen oder keinem Individuum vorkommen. Rekombination vermischt das Erbgut und kann Adaptationen kombinieren. Genfluss wirkt zunächst homogenisierend und verlangsamt eine schnelle Anpassung, erhöht aber zugleich die Variabilität und schafft neue Ansatzpunkte für Selektion.

Natürliche, sexuelle und künstliche Selektion können jeweils stabilisierend, transformierend beziehungsweise direktional oder disruptiv sein:

• Stabilisierende Selektion begünstigt unter konstanten Umweltbedingungen mittlere Merkmalsausprägungen und benachteiligt Extreme. Dadurch nimmt die phänotypische Variabilität ab. Bei einigen Vogelarten besitzen Flügel mit einer Ideallänge bessere aerodynamische Eigenschaften als längere oder kürzere Flügel.

• Transformierende oder direktionale Selektion begünstigt eine Merkmalsausprägung am Rand des bisherigen Spektrums. Bei veränderten Umweltbedingungen setzen sich Individuen mit bereits günstigen Merkmalen oder besser angepassten Varianten durch. Dadurch verändert sich der Genpool. Eine sehr starke gerichtete Selektion kann durch gezielte Züchtung entstehen. Kleintiere mit höherer Fluchtgeschwindigkeit können beispielsweise höhere Überlebensquoten haben.

• Disruptive oder aufspaltende Selektion benachteiligt häufige, mittlere Formen und begünstigt seltene extreme Formen, etwa besonders kleine und besonders große Individuen. Diese können unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Es kann eine bimodale Häufigkeitsverteilung und schließlich eine Aufspaltung in zwei Arten entstehen. Die Besetzung ökologischer Nischen bei neuer Artenbildung heißt adaptive Radiation. Beispiele sind Darwinfinken sowie Anopheles-Mücken, deren Flugzeit sich nach der Verbreitung insektizidbehandelter Moskitonetze von überwiegend nachts auf späte Abend- und frühe Morgenstunden verschob.

Selektion auf Genebene, Messung und nicht lebende Systeme

Selektion auf Genebene bedeutet eine Änderung der Allelfrequenz. Negative oder reinigende Selektion entfernt nachteilige Allele. Nach der weitgehend anerkannten neutralen Theorie der molekularen Evolution werden neutrale Mutationen, besonders in kleinen und mittelgroßen Populationen, häufig durch Gendrift zufällig fixiert und unterliegen keiner Selektion. Daher zeigt sich Selektion vor allem in der Entfernung schädlicher Mutationen; positive Selektion ist dadurch nicht ausgeschlossen, aber vermutlich seltener.

Positive Selektion kann gerichtet oder ausgleichend wirken. Bei gerichteter Selektion wird ein Allel häufiger und kann schließlich fixiert werden. Ein genetic sweep bezeichnet dabei einen auffallend geringen Polymorphismus in einem DNA-Abschnitt, der ein selektiertes Gen enthält. Der Abschnitt ist meist länger als das Gen selbst, weil Rekombination die Grenze bildet. Gerichtete Selektion kann unter anderem durch den Vergleich nicht-synonymer und synonymer Substitutionen untersucht werden.

Ausgleichende Selektion erhält Polymorphismus. Ein seltenes Allel kann bevorzugt werden, während es bei größerer Häufigkeit benachteiligt wird. Bei Overdominance besitzen heterozygote Individuen einen Vorteil gegenüber Homozygoten. MHC-Gene des Immunsystems sind ein Beispiel: Heterozygote verfügen über mehr MHC-Gene und können dadurch vielfältigere Antikörperreaktionen ermöglichen. Bei Sichelzellenanämie vermittelt das betreffende Allel im heterozygoten Zustand Resistenz gegen Malaria und wird in Malariagebieten begünstigt. Auch seltene Farbvarianten von Guppy-Männchen können durch geringere Fressfeind- und höhere Paarungsrisiken begünstigt werden.

Variation entsteht nicht nur durch Mutationen in proteincodierenden Sequenzen. Weitere mögliche Mechanismen sind Mutationen in genregulierenden Sequenzen, Genduplikation, Genrekrutierung, Exon Shuffling und die Einfügung von Transposons. Eine vollständige Neuentstehung von Genen aus funktionsloser DNA erscheint sehr selten möglich. Die Bedeutung dieser Vorgänge ist beträchtlich, ihre empirische Bewertung und theoretische Erklärung sind jedoch teilweise noch umstritten.

Selektion lässt sich messen, indem man ein variierendes Merkmal und den Fortpflanzungserfolg der Individuen erfasst. Kein Zusammenhang bedeutet keine nachweisbare Selektion. Bei gerichteter Selektion steigt oder fällt der Fortpflanzungserfolg linear; die Steigung kann die Selektionsstärke anzeigen. Stabilisierende Selektion ergibt eine Kurve mit einem Maximum, disruptive Selektion eine Kurve mit einem Minimum. In der Praxis erschweren lange Lebenszeiten, Umweltabhängigkeit, korrelierte Merkmale und die gleichzeitige Wirkung vieler Merkmale die Messung. Häufig werden Überlebensraten als leichter messbares Kriterium verwendet; zur Trennung einzelner Einflüsse kann partielle Regression nötig sein. Größere Studien fanden scheinbar schwächere Selektion, was auf einen Publikationsbias beziehungsweise Schubladen-Effekt hindeuten kann.

Manfred Eigen übertrug das Selektionskonzept mit der Theorie der Quasispezies auf chemische Systeme vor der Entstehung des Lebens. Nach dieser Theorie ist chemische Evolution unausweichlich, sobald autokatalytische Makromoleküle und eine Energiequelle vorhanden sind; Selektion wird dabei als aus physikalischen Größen ableitbares Optimalprinzip verstanden.