Synthetische Evolutionstheorie

Gegenstand und Bedeutung

Die Synthetische Evolutionstheorie erklärt den Artenwandel und auch Bauplan-Transformationen oberhalb der Artebene, die als Makroevolution bezeichnet werden. Sie verbindet die klassische Evolutionstheorie von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace sowie Erweiterungen durch August Weismann mit Erkenntnissen aus Genetik, Populationsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systematik. Diese Fachgebiete waren bis zur Synthese weitgehend getrennt. Darwins Werk Die Entstehung der Arten erschien 1859, in 6. Auflage 1872; wichtige genetische und populationsbiologische Befunde waren damals noch nicht bekannt.

Die Theorie wurde 1937 erstmals durch Theodosius Dobzhansky etabliert und 1942 durch Ernst Mayr und Julian Huxley weiter ausgearbeitet. Sie wird durch neue Forschungsergebnisse fortlaufend ergänzt. Ihr Kern besteht aus der Verbindung von Darwins und Wallaces Selektionstheorie mit dem mathematisch-statistischen Gerüst der Populationsgenetik.

Grundgedanken von Darwin und Wallace

Darwin und Wallace verstanden Evolution als langsamen, langfristigen Prozess der Veränderung von Organismen. Die entscheidende Triebkraft ist die natürliche Selektion. Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Merkmale. Wenn eine solche Veränderung ihre Träger an eine neue Umwelt besser anpasst, wird sie häufiger an die nächste Generation weitergegeben. Dadurch können die besser angepassten Merkmale in einer Population vorherrschend werden.

Die wichtigsten Beobachtungen und Folgerungen sind:

• Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab. Darwin und Wallace legten sich nicht darauf fest, ob alles Leben auf einen einzigen oder auf mehrere Vorfahren zurückgeht.
• Der Gradualismus beschreibt Evolution als Folge kleinster Variationen bei der Vererbung.
• Das Nahrungsangebot und andere Ressourcen sind begrenzt.
• Jedes Individuum oder Paar erzeugt mehr Nachkommen, als langfristig überleben können, während Populationsgrößen dennoch langfristig stabil bleiben.
• Natürliche Selektion ist die Triebkraft der Evolution. Das Überleben hängt von der erblichen Qualität der Angepasstheit an die Umwelt ab.
• Daraus folgt das „Überleben der Bestangepassten“ (Survival of the Fittest): Besser angepasste Individuen überleben statistisch häufiger und haben mehr fortpflanzungsfähige Nachkommen. Ihre Gene werden daher erfolgreicher an die nächste Generation weitergegeben.

Genetik und Populationen

Darwin kannte Gregor Mendels Aufsatz von 1866 nicht; dieser wurde erst 1900 wiederentdeckt. Mendels Vererbungsregeln erklärten wichtige Mechanismen, durch die genetische Variabilität entsteht. August Weismann widerlegte 1892 die lamarckistische These, dass erworbene Eigenschaften vererbt werden. Darwin hatte diese Möglichkeit noch akzeptiert, Wallace dagegen nicht. Bis 1927 blieb umstritten, ob die von Mendel beschriebenen Merkmale – von Wilhelm Johannsen 1909 Gene genannt – physikalische oder nur theoretische Einheiten seien.

Thomas Hunt Morgan zeigte bei der Taufliege Drosophila, dass Gene auf Chromosomen liegen und dort angeordnet sind. Ihre chemische Natur war zu diesem Zeitpunkt noch unbekannt.

Auf populationsgenetischer Ebene ist Evolution die Veränderung von Allelfrequenzen in einer Fortpflanzungsgemeinschaft. Allele sind unterschiedliche Varianten desselben Gens. Ihre Häufigkeit bestimmt die Häufigkeit der zugehörigen Merkmalsausprägungen im Phänotyp, also im Erscheinungsbild und den beobachtbaren Eigenschaften eines Organismus. Erbliche Unterschiede beruhen auf unterschiedlichen Allelen, in seltenen Ausnahmefällen auch auf unterschiedlichen Genen. Betrachtet wird daher vor allem die Veränderung des Genpools einer ganzen Population und nicht nur die Genetik eines einzelnen Organismus.

Betrifft eine Veränderung die gesamte Art, spricht man von Anagenese. Beschränkt sie sich auf eine Teilpopulation, kann sich eine Unterart bilden; langfristig kann daraus durch Aufspaltung eine neue Art entstehen. Dieser Vorgang heißt Kladogenese. Eine Grundvoraussetzung für Kladogenese durch allopatrische Artbildung ist die reproduktive Isolation, also die Einschränkung oder Verhinderung der Fortpflanzung zwischen Populationen. Ohne diese Isolation handelt es sich um sympatrische Artbildung, die bei Pflanzen häufig, bei Tieren selten ist.

Kernaussagen und Evolutionsfaktoren

Die Synthetische Theorie geht davon aus, dass der Informationsfluss für evolutionäre Veränderungen immer von den Genen zu den Merkmalen verläuft, niemals umgekehrt. Die Gene bilden die Grundlage der Selektion; der Phänotyp ist die „Zielscheibe“ der Auslese.

Die Richtung und Zusammensetzung evolutionärer Veränderungen wird durch vier Evolutionsfaktoren bestimmt:

• Mutation erzeugt neue erbliche Veränderungen. Mutationen sind unvorhersehbar; „zufällig“ bedeutet insbesondere, dass sie kein Ergebnis der Selektion sind.
• Genetische Rekombination erzeugt weitere Variabilität. Bei Eukaryoten, etwa Tieren und Pflanzen, geschieht dies unter anderem während der Meiose. Bei Prokaryoten wie Bakterien gibt es ähnliche Vorgänge auf parasexuellem Weg, beispielsweise durch Konjugation.
• Gerichtete natürliche Selektion bewertet die Veränderungen. Als dominierender Evolutionsfaktor führt sie zur Anpassung (Adaptation) an aktuelle Umweltbedingungen oder zur Beseitigung ungünstiger Varianten.
• Gendrift verändert Allelfrequenzen zufällig, besonders in kleinen Populationen.

Makroevolution und Mikroevolution, also Veränderungen auf Populationsebene, unterscheiden sich nach der Synthetischen Theorie nur graduell. Für evolutionäre Neuerungen, neue Baupläne und systematische Unterschiede oberhalb der Artebene gelten dieselben grundlegenden Mechanismen wie für Veränderungen innerhalb von Populationen.

Die charakteristischen Kennzeichen der Theorie sind das Populationskonzept und der Genzentrismus, der Gradualismus, die externalistische Ausrichtung auf gerichtete Selektion, der Adaptationismus und die Populationsdominanz.

Entstehung, Vergleich und wichtige Beiträge

Die Synthese der 1930er und 1940er Jahre beruhte auf Darwin, Wallace, Weismann und Mendel. Sie war weniger eine vollständig einheitliche wissenschaftstheoretische Synthese als ein kongruentes, sich ergänzendes Theoriegebäude. 1942 gab Julian Huxleys Buch Evolution: The Modern Synthesis der Epoche ihren Namen.

Zu den wichtigen Beiträgern gehörten Theodosius Dobzhansky, der als erster Architekt der Synthese die Populationsgenetik der Taufliege Drosophila untersuchte, Ronald Aylmer Fisher und Sewall Wright, die Grundlagen der Populationsgenetik schufen, sowie J. B. S. Haldane, der deren Vereinbarkeit mit Mendels Regeln und Darwin zeigte. Thomas Hunt Morgan belegte die Lage der Gene auf den Chromosomen. Ernst Mayr verband Zoologie, Biogeographie und Systematik, definierte die biologische Art als Fortpflanzungsgemeinschaft und arbeitete die Bedeutung geografischer und reproduktiver Isolation für allopatrische Artbildung heraus. Bernhard Rensch, George Gaylord Simpson, G. Ledyard Stebbins und Julian Huxley leisteten weitere Beiträge aus Zoologie, Paläontologie, Botanik und Naturwissenschaftsphilosophie. Simpson entwickelte insbesondere ein Konzept der Makroevolution als schnellen Wechsel einer Population in ein neues Gleichgewicht, wenn sie sich im Ungleichgewicht mit ihrer Umwelt befindet.

Im Vergleich zu Darwin wird die Synthetische Theorie teilweise als monokausal bezeichnet. Die Theorie der 1940er Jahre wendet den Mechanismus Mutation beziehungsweise Rekombination – Selektion – Adaptation besonders stringent an. Darwin ließ dagegen zusätzliche Blickwinkel zu, auch wenn er sie nicht ausreichend erklären konnte. Er nahm wie Lamarck an, dass Umwelteinflüsse Auswirkungen auf die Vererbung haben könnten; Wallace teilte diese Annahme nicht. Außerdem versah Darwin die spätere Einsicht, dass natürliche Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums wirkt, noch mit einem Fragezeichen. Kritiker der Synthese betonen daher, dass Darwins ursprünglicher Pluralismus verloren gegangen sei. Zugleich erweiterte die Synthese Darwins Theorie um später entdeckte Faktoren wie Gendrift und sexuelle Rekombination.

Molekularbiologie, Kritik und Erweiterungen

Das Luria-Delbrück-Experiment von 1943 stützte an Bakterienstämmen erstmals empirisch die Auffassung, dass Mutationen insofern zufällig sind, als sie keine Reaktion auf Umweltänderungen darstellen. Das Hershey-Chase-Experiment zeigte 1952, dass genetische Information in der DNA und nicht in Proteinen kodiert ist. In den 1950er Jahren wurde die Struktur der DNA durch Rosalind Franklin, James Watson und Francis Crick aufgeklärt. Ab 1961 entschlüsselten Marshall Warren Nirenberg und Heinrich Matthaei den genetischen Code. Dadurch entstanden molekulare Grundlagen zum Verständnis genetischer Prozesse und der Evolution. Neben Punktmutationen spielen auch Anzahl, Anordnung und Zusammenstellung der Gene in Chromosomen eine Rolle. Die Bedeutung nicht-codierender DNA-Abschnitte, insbesondere der Introns, sowie epigenetischer Ebenen wie Zellkern, Zelle und Zellaggregate wird weiter untersucht. Daraus entwickelten sich unter anderem die Systemtheorie der Evolution und die Evolutionäre Entwicklungsbiologie.

Seit den 1950er Jahren wurde die Synthese mehrfach kritisiert und erweitert:

• C. H. Waddington forderte auf Grundlage seiner Arbeiten zu Epigenetik und genetischer Assimilation eine Erweiterung.
• Motoo Kimuras Neutrale Theorie der molekularen Evolution stellte ab Ende der 1960er Jahre die starke Betonung der Adaptation infrage. Danach sind die meisten Mutationen weder letal noch fitnessfördernd und tragen nicht zur Anpassung bei. Zufällige Vorgänge wie Gendrift hätten für die Evolution genetischer Information eine größere Bedeutung als selektionsbedingte Veränderungen.
• Stephen Jay Gould und Niles Eldredge verlangten in den 1980er Jahren eine erweiterte Synthese. Ihr Punktualismus erklärt diskontinuierliche Änderungsraten und Sprünge in Fossilreihen. Außerdem wurde betont, dass große evolutionäre Veränderungen bei der Selektion von Arten entstehen können und natürliche Selektion auf verschiedenen Ebenen wirkt – von Genen bis zum Organismus in der gesamten Art.
• Seit den 1990er Jahren forderten Vertreter der Evolutionären Entwicklungsbiologie, die Embryonalentwicklung und ihre Veränderungsmechanismen als Kernbestandteil einzubeziehen. Mary Jane West-Eberhard verlangte ein vereintes Rahmenkonzept, das Entwicklung, Umwelt und Plastizität als ursächliche Faktoren der Evolution berücksichtigt.

Diese Ansätze werden im Artikel als Erweiterte Synthese bezeichnet.