Art (Biologie)

Grundbegriffe und Art als Taxon

Die Art (Spezies, Species) ist die Grundeinheit der biologischen Systematik und entsteht durch Artbildung. Eine allgemein gültige Definition gibt es nicht, weil die verschiedenen biologischen Teildisziplinen unterschiedliche Anforderungen haben. Im Mittelpunkt stehen zwei Fragen: Welche Populationen gehören zusammen (Gruppenbildung), und welche ineinandergeschachtelten Gruppen sollen als „Art“ gelten (Rangbildung)? Eine Gruppe von Lebewesen unabhängig von ihrem Rang heißt Taxon, in der Botanik auch Sippe.

Wichtige Artkonzepte beruhen entweder auf einer Fortpflanzungsgemeinschaft, auf gemeinsamen äußeren oder erblichen Merkmalen oder auf der zeitlich bestimmten Abstammung. Unterarten (Subspezies, ssp.) sind klar unterscheidbare Teilpopulationen formenreicher Arten; ihre Abgrenzung ist häufig umstritten. Durch Zuchtwahl entstandene Formen heißen bei Pflanzen Sorten, bei Tieren Rassen.

Als Taxon ist eine Art eine nach den Regeln der Taxonomie und biologischen Nomenklatur beschriebene und benannte Form von Lebewesen. Die meisten Biologen betrachten Arten als reale natürliche Einheiten. Andere sehen Arten eher als künstliche, merkmalsbezogene Zusammenstellungen und schlagen alternative Einheiten vor.

Nomenklatur und offene Bezeichnungen

Seit Carl von Linné wird der wissenschaftliche Artname nach der binären Nomenklatur aus zwei kursiv geschriebenen Teilen gebildet: dem großgeschriebenen Gattungsnamen und dem kleingeschriebenen Artepitheton beziehungsweise Artzusatz. Bei der Rotbuche heißt die Art Fagus sylvatica: Fagus ist die Gattung, sylvatica das Artepitheton. Beim Löwen lautet der Name Panthera leo; leo ist in der Zoologie der Artname.

Häufig werden Autor und Jahr der Erstbeschreibung ergänzt. Wird eine Art später in eine andere Gattung eingeordnet, stehen diese Angaben in Klammern: Panthera leo (Linnaeus, 1758). Autorennamen helfen unter anderem, Homonyme zu erkennen, also gleiche Namen für verschiedene Arten. In der Virologie wurde die binäre Nomenklatur 2021 für neue Virusarten eingeführt.

Die „offene Nomenklatur“ kennzeichnet unsichere Bestimmungen:

• spec. oder sp. bezeichnet eine bekannte, aber nicht näher bestimmte Art, etwa Mentha spec.; spp. steht für mehrere Arten. ssp. bedeutet dagegen Unterart.
• cf. zeigt eine vermutlich zutreffende, aber unsichere Artbestimmung an, etwa Inocybe cf. geophylla.
• aff. beziehungsweise sp. aff. weist auf eine möglicherweise neue, unbeschriebene Art hin, die einer benannten Art ähnelt, aber nicht mit ihr identisch ist.

Entwicklung der Artvorstellungen

Aristoteles unterschied die Begriffe „Art“ (eidos) und „Gattung“ (genos), stellte aber noch keine moderne taxonomische Ordnung auf. Biblische Vorstellungen und der Essentialismus prägten lange die Annahme unveränderlicher Arten mit einer gemeinsamen „Essenz“. Carl von Linné systematisierte ab 1753 beziehungsweise 1758 die Natur hierarchisch in Klasse, Ordnung, Gattung, Art und Varietät und führte die binäre Nomenklatur ein. Er betrachtete Arten als unveränderlich.

Lamarck hielt Kategorien wie Art und Gattung für künstlich, während Darwin und Wallace Arten ebenfalls teilweise als praktische, künstliche Einteilungen auffassten. Mit der Evolutionstheorie setzte sich zunehmend die Vorstellung veränderlicher Populationen durch. Seit der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts prägten Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr den biologischen Artbegriff. Mayr definierte Arten 1942 als „Gruppen von natürlichen Populationen, die sich tatsächlich oder potentiell untereinander vermehren und fortpflanzungsmäßig von anderen derartigen Gruppen getrennt sind“. 2002 ergänzte er die spezifische ökologische Nische. Seit den 1950er Jahren kam durch die Kladistik der phylogenetische Artbegriff hinzu.

Zentrale Artkonzepte und ihre Grenzen

Das morphologische Artkonzept unterscheidet Organismen anhand äußerer Merkmale; eine solche Art heißt Morphospezies. Pferd und Esel sowie Löwe und Tiger sind Beispiele. Es wird häufig in Ökologie, Botanik, Zoologie und besonders in der Paläontologie verwendet. Seine Grenzen liegen in Variationen innerhalb einer Art, Sexualdimorphismus, Entwicklungsstadien, phänotypischer Plastizität, Hybridformen und Zwillingsarten. In der Paläontologie können gleiche Fossilien daher je nach Interpretation derselben oder verschiedenen Arten zugeordnet werden.

Bei Bakterien sind morphologische Merkmale und Rekombinationsschranken meist unzureichend. Das ICSP definierte 2001 ein „Phylo-phenetic species concept“ als monophyletisches und genomisch kohärentes Cluster mit hoher Gesamtähnlichkeit und einer unterscheidenden phänotypischen Eigenschaft. Praktisch werden Stoffwechselmerkmale, Kulturtests, PCR und DNA-Sequenzen genutzt. Stämme mit weniger als 70 % gemeinsamem Genom gelten weithin als getrennte Arten; zusätzlich wird die Ähnlichkeit der 16S-rRNA-Gene untersucht. Welche Stämme als Arten oder Gattungen gelten, bleibt teilweise Konvention.

Das biologische oder populationsgenetische Artkonzept definiert eine Biospezies als Gruppe natürlicher Populationen, die sich untereinander kreuzen und voll fertile Nachkommen hervorbringen können, aber von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind. Die Mitglieder teilen einen Genpool. Pferd und Esel sind wegen unfruchtbarer Maultiere verschiedene Biospezies; Löwe und Tiger gelten trotz möglicher Zoo-Hybriden wegen ethologischer Barrieren als getrennte Biospezies. Das Konzept ist problematisch bei geografisch getrennten Populationen, ausgestorbenen Organismen, ungeschlechtlicher Fortpflanzung (Agamospezies) und fruchtbaren Naturhybriden, etwa bei Orchideen.

Das phylogenetische Artkonzept versteht eine Art als monophyletische Abstammungsgemeinschaft. Sie beginnt mit einer Artspaltung und endet durch Aussterben oder eine erneute Aufspaltung. Die Veränderung zwischen zwei Aufspaltungen heißt phylogenetische Anagenese. Das chronologische Artkonzept erweitert morphologische Kriterien um die Zeit und beschreibt eine Art als Folge aufeinanderfolgender Populationen. Das statistische Artkonzept vergleicht bei Fossilien morphometrische Messwerte und ordnet Individuen anhand einer Gaußschen Normalverteilung, etwa innerhalb eines Intervalls von 2 Sigma, derselben Art zu.

Artenzahl und globale Erfassung

Die Global Species List Working Group arbeitet seit 2017 an einer einheitlich strukturierten Artenliste; die Initiative Catalogue of Life sammelte seit Anfang der 1990er Jahre über 160 spezialisierte Listen. Anfang des 21. Jahrhunderts waren 1,5 bis 1,75 Millionen Arten beschrieben, darunter rund 500.000 Pflanzen. Schätzungen der Gesamtzahl reichen von 13 bis 20 Millionen bis zu 117,7 Millionen. Eine Studie von 2011 nannte 8,7 ± 1,3 Millionen Eukaryoten, davon 2,2 ± 0,18 Millionen Meeresbewohner. Im März 2016 wurde auf Grundlage von Mikrobenprojekten sogar eine Billion (10^12) Arten geschätzt.

Seit Beginn des Phanerozoikums vor 542 Mio. Jahren könnten etwa eine Milliarde, möglicherweise 1,6 Milliarden Tier- und Pflanzenarten entstanden sein. Weniger als ein Prozent ist fossil erhalten; bis 1993 waren etwa 130.000 fossile Arten beschrieben. Das phylogenetische Artkonzept unterscheidet meist mehr Arten als das biologische. Diese „taxonomische Inflation“ beeinflusst Artenvergleiche, Endemismus und Entscheidungen im Naturschutz.