Ausbreitung des Menschen

Ausgangspunkt und Grundmuster

Die Ausbreitung des modernen Menschen, Homo sapiens, begann nach den wissenschaftlichen Befunden in Afrika. Archäologische Funde und Haplogruppen – Gruppen gemeinsamer genetischer Varianten – sprechen dafür, dass Menschen zunächst in den Nahen Osten und anschließend nach Südasien gelangten. Vermutlich vor 50.000 bis 60.000 Jahren erreichten sie Australien, wahrscheinlich überwiegend entlang von Küsten. Zentral- und Ostasien, Europa sowie Nord- und Südamerika wurden später besiedelt.

Die Wanderungen waren meist keine zielgerichteten Fernreisen. Es genügte, dass Gruppen ihren Siedlungsraum über viele Generationen jeweils um wenige Kilometer erweiterten. Als Ursachen werden Klimaveränderungen, besonders Dürren und dadurch veränderte Wanderwege großer Herdentiere, sowie neue Waffentechnologien wie Speerschleuder, Pfeil und Bogen genannt. Eine bessere Versorgung ließ die Bevölkerungszahl steigen, erhöhte aber auch den Druck auf Ressourcen; Seuchen und soziale Konflikte werden ebenfalls angeführt. In günstigen Gebieten entstanden Ansiedlungen, Anpassungen an die Umwelt und neue Subsistenzstrategien, also Formen der Lebensunterhaltung.

Die frühere Vorstellung eines multiregionalen Ursprungs, nach der Homo sapiens auf mehreren Kontinenten getrennt aus Homo erectus entstanden sei, gilt heute als widerlegt. Die Ausbreitung von Homo sapiens war außerdem die zweite große Auswanderungswelle der Gattung Homo aus Afrika: Homo erectus (= Homo ergaster) ist auf 1,8 Millionen Jahre datiert; Funde aus Dmanissi in Georgien zeigen, dass Angehörige der Gattung Homo Afrika kurz danach bereits verlassen hatten.

Fossilien und genetische Methoden

Stammbäume stellen Verwandtschaft und Aufspaltungen von Arten oder menschlichen Populationen als sich verzweigende Linien dar. Paläoanthropologische Befunde, also Fossilien früher Menschen, zeigen eine besonders dichte Entwicklungsgeschichte von Homo sapiens in Afrika. Frühe archaische Belege stammen unter anderem aus Djebel Irhoud in Marokko und sind 300.000 Jahre alt. Moderne Menschen, die sich nicht von heute lebenden Menschen unterscheiden, sind in Border Cave, den Klasies-River-Höhlen und Omo-Kibish nachgewiesen. Herto in Äthiopien liefert gegenwärtig einen 160.000 Jahre alten Fund. Ob der Ursprung im Nordosten oder im Süden Afrikas lag, wird weiterhin diskutiert; Funde aus Djebel Irhoud stützen eine schrittweise Entwicklung moderner Merkmale in weiten Teilen Afrikas.

Genetische Stammbäume nutzen Polymorphismen, also sprunghaft unterscheidbare genetische Varianten, als Marker. Ein Beispiel ist M173: An einer Position des Y-Chromosoms steht dabei ein C statt eines A. Die zeitliche Datierung genetischer Aufspaltungen ist unsicher, weil Mutationsraten prähistorischer Populationen schwer bestimmbar sind. Ausgestorbene Linien können zudem in der DNA heutiger Menschen unsichtbar bleiben.

Blutgruppen lieferten frühe Daten, aber nur wenige brauchbare Marker. Richard Lewontin stellte 1972 fest, dass rund 85 Prozent der genetischen Variation innerhalb einer Population liegen, sieben Prozent Populationen wie Finnen und Portugiesen unterscheiden und acht Prozent damalige menschliche „Rassen“. Motoo Kimura erklärte viele genetische Unterschiede durch Gendrift, also zufällige Verbreitung von Varianten. Das Prinzip der sparsamsten Erklärung ordnet ein Muster der geringstmöglichen Zahl nötiger Veränderungen zu.

Mit mitochondrialer DNA (mtDNA) wurden wesentlich mehr Varianten vergleichbar. Mitochondrien werden nur mütterlich vererbt, ihre DNA rekombiniert nicht und mutiert ungefähr zehnmal so schnell wie chromosomale DNA. Rebecca L. Cann beschrieb 1987 eine gemeinsame mütterliche Vorfahrin, die vermutlich vor rund 200.000 Jahren wahrscheinlich in Afrika lebte. Dies bedeutet nicht, dass damals nur eine Frau lebte, sondern dass andere rein weibliche Abstammungslinien später ausstarben. Spätere Studien verschoben die erste Aufspaltung im mtDNA-Stammbaum auf vor 150.000 Jahren. Analysen von mtDNA deuten auf exponentielles Bevölkerungswachstum ab vor 60.000 Jahren in Afrika, vor 50.000 Jahren in Asien und vor 30.000 Jahren in Europa hin.

Das nur vom Vater an Söhne vererbte Y-Chromosom besitzt etwa 50 Millionen Nukleotide und eignet sich trotz seltenerer Polymorphismen besonders gut für Stammbäume. Seine Stammbäume wurzeln ebenfalls in Afrika. Das Alter des ersten gemeinsamen männlichen Vorfahren beträgt darin 59.000 Jahre; wegen der geringen Zahl von Markern reicht dieser Stammbaum jedoch nicht weiter zurück. SNPs, Einzelnukleotid-Polymorphismen, sowie Haplotyp- und Kopieanzahl-Variationen erlauben heute weitere Analysen. Afrikanische Populationen weisen dabei die höchste genetische Variabilität auf. Eine Studie zum Innenohr-Labyrinth von 221 Skeletten zeigte 2018 zudem, dass dessen Formenwandel mit der Entfernung von Afrika korreliert. Eine linguistische Analyse von 504 Sprachen fand die größte Vielfalt an Phonemen in Afrika und erklärt die geringere Vielfalt in Südamerika und Ozeanien mit wiederholten Gründereffekten kleiner Auswanderergruppen.

Aus Afrika nach Südasien und Australien

Die größte genetische Vielfalt und die ältesten Linien der Menschheit finden sich südlich der Sahara. Bei den San ist die für frühe Menschen typische genetische Vielfalt besonders ausgeprägt. Insgesamt nimmt die genetische Vielfalt laut Artikel mit wachsender Entfernung zu Äthiopien ab. Für die erfolgreiche Besiedlung außerhalb Afrikas vor rund 60.000 Jahren gibt es mehrere, möglicherweise ergänzende Hypothesen: Paul Mellars nahm für 2006 eine Zunahme technologischer, ökonomischer, sozialer und kognitiver Komplexität mit nachfolgendem Bevölkerungswachstum an. Andrea Manica verwies 2012 auf ein feuchteres, fruchtbareres Nordostafrika und eine feuchtere Arabische Halbinsel vor rund 70.000 bis 60.000 Jahren. Eine mtDNA-Studie von 2019 rekonstruierte für vor rund 65.000 Jahren eine Zuwanderung einer kleinen Population vom südlichen nach Ostafrika; ein daraus folgender „Modernisierungsschub“ könnte die weitere Ausbreitung angestoßen haben.

Für einen Küstenweg sprechen sehr alte Muschelabfallhaufen mit Steinwerkzeugen: Pinnacle Point in Südafrika ist auf 164.000 Jahre, die Küste Eritreas auf 125.000 Jahre datiert. Als mögliche Route gelten Bab al-Mandab, die Arabische Halbinsel und die Straße von Hormus. Werkzeuge aus Shi'bat Dihya 1 im Jemen sind 70.000 bis 80.000 Jahre alt; in Jebel Faya 1 und Abri Buhais wurden 125.000 Jahre alte Werkzeuge gefunden. Der Fingerknochen AW-1 aus Al Wusta in Saudi-Arabien ist mindestens 85.000 Jahre alt, seine Fundschicht 95.000 bis 86.000 Jahre. Frühere Küstenlandschaften liegen heute häufig unter Wasser, weshalb Fossilien und Fundstellen fehlen können.

Für Australien ergeben sich unterschiedliche Datierungen: Mungo 3 wurde zunächst auf 40.000 Jahre datiert, später auf 57.000 bis 69.000 Jahre; eine Fundstelle von Steingerät im Norden Australiens wurde 2017 auf 65.000 Jahre datiert. 2018 wurden Einwände veröffentlicht, nach denen die Erstbesiedelung erst vor rund 50.000 Jahren erfolgte. Genetische Marker stützen dennoch eine Wanderung durch Südasien: M168 entstand zwischen 31.000 und 79.000 Jahren vor heute und entspricht ungefähr dem mtDNA-Marker L3 vor 50.000 bis 60.000 Jahren. Der mtDNA-Cluster M findet sich bei 20 Prozent der Menschen in Indien und nahezu 100 Prozent der australischen Ureinwohner. Der Y-Chromosom-Marker M130 kommt in Indien bei fünf Prozent, in Malaysia bei zehn Prozent, auf Neuguinea bei 15 Prozent und unter australischen Ureinwohnern bei 60 Prozent der Männer vor. Australien wurde wahrscheinlich aus Neuguinea über die während Eiszeiten trockengefallene Torres-Straße erreicht.

Weitere Besiedlung Asiens, Europas und Amerikas

Eine zweite Siedlungswelle in Asien wird mit dem vor rund 40.000 Jahren im heutigen Iran oder in Südzentralasien entstandenen Y-Chromosom-Marker M9 verbunden. Eine Gruppe zog nach Süden auf den indischen Subkontinent; ihr Marker M20 kommt bei etwa der Hälfte der Männer Südindiens vor, außerhalb Indiens im Nahen Osten nur bei ein bis zwei Prozent. Dass M130 dort kaum noch nachweisbar ist, der mitochondriale Cluster M aber häufig bleibt, wird als Hinweis gedeutet, dass Männer einer früheren Welle getötet wurden oder sich nicht fortpflanzten, während ihre Frauen Nachkommen mit Einwanderern hatten.

Die Bedeutung einer nördlichen Route durch zentralasiatische Steppen ist umstritten. Werkzeuge aus dem Altai sind rund 40.000 Jahre, vom mongolischen Fundplatz Tolbor-16 annähernd 45.000 Jahre alt. Das HUGO Pan-Asian SNP Consortium schätzt den Anteil dieser Nordroute für Ostasien jedoch als gering oder nicht vorhanden ein und leitet eine Besiedlung Chinas und Zentralasiens fast ausschließlich von Südostasien her ab. Tianyuan 1 bei Peking, 40.000 Jahre alt, gehörte zu einer von späteren Europäern bereits lange getrennten Population und ist Vorfahr vieler heutiger Ostasiaten sowie aller Ureinwohner Amerikas.

In Europa werden frühe anatomisch moderne Menschen häufig Cro-Magnon-Menschen genannt. Oase 2 aus Peștera cu Oase in Rumänien ist auf 40.500 Jahre datiert; Milchzähne aus der Grotta del Cavallo auf 45.000 bis 43.000 Jahre. Die zugehörige Kultur ist das Aurignacien, mit bis zu 40.000 Jahre alten Belegen auf der Schwäbischen Alb und in Willendorf II. Der Marker M89 weist auf Menschen aus dem nordöstlichen Afrika und Nahen Osten hin und wird auf rund 40.000 ± 10.000 Jahre datiert. Praktisch alle Europäer stammen nach dem Artikel jedoch von einer zentralasiatischen Population mit M173 ab, dessen Entstehung auf 30.000 Jahre datiert wird. Ein DNA-Vergleich spricht für einen Weg nach Eurasien über Ägypten und die Levante statt über das Horn von Afrika und die Arabische Halbinsel.

Für Amerika definieren die Marker M45, M242 und das ausschließlich amerikanische M3 eine Bewegung von Sibirien nach Amerika. Ein Datum vor 20.000 Jahren wird ausgeschlossen. Die Landbrücke Beringia war bis vor 15.000 Jahren durch Eis blockiert. Der Buttermilk Creek Complex in Texas lieferte Artefakte von 15.500 bis 13.200 Jahren vor heute. Küstenwanderungen führten offenbar rasch bis Monte Verde in Chile; erst danach wurde das Landesinnere besiedelt. Es gibt Hinweise auf eine zweite Einwanderungswelle in die Prärie und eine dritte in die nordamerikanische Arktis. Umstrittene ältere Funde hätten, falls ihre Datierungen stimmen, keine genetisch nachweisbaren Nachkommen hinterlassen. Die Clovis-Kultur war die erste flächenhaft verbreitete Kultur Nordamerikas.

Pazifikinseln und Begegnungen mit anderen Homo-Arten

Mikronesien wurde ab etwa 1500 v. Chr. besiedelt. Bis um 1200 v. Chr. erreichten Melanesier die Salomonen östlich von Neuguinea. Menschen aus dem Bismarck-Archipel gelangten zu den Fidschi-Inseln, Samoa und Tonga; ihre Lapita-Keramik ist archäologisch gut erkennbar. Nach einer Pause von etwa 1500 Jahren wurden zwischen 600 und 800 n. Chr. Cook-, Gesellschafts- und Marquesas-Inseln besiedelt, danach Hawaii und vermutlich die Osterinsel. Neuseeland wurde erst 1200 n. Chr. kolonisiert. Genetische Merkmale der meisten Polynesier sprechen gegen Thor Heyerdahls Theorie einer Besiedlung des pazifischen Raums von Amerika aus; die Inseln wurden von West nach Ost kolonisiert.

Homo sapiens war lange nicht die einzige Homo-Art. Im Nahen Osten und Europa traf er auf Neandertaler. Fossilien aus Skhul- und Qafzeh-Höhle im heutigen Israel sind ungefähr 100.000 Jahre alt, verschwinden dort aber zwischen 80.000 und 50.000 Jahren wieder; dies fällt mit einer Temperaturabnahme von ungefähr 10 °C im Mittelmeerraum zusammen. Neandertaler und anatomisch moderne Menschen koexistierten im Nahen Osten von vor 110.000 bis rund 50.000 Jahren. Kern-DNA des Neandertalers ist Europäern und Asiaten ähnlicher als Afrikanern; daraus wurde Genfluss zu Vorfahren der Nicht-Afrikaner vor deren Aufspaltung abgeleitet. Bei Oase1 wurden 5 bis 11 Prozent Neandertaler-DNA festgestellt, mit einer Hybridisierung vier bis sechs Generationen vor der Fundlage von 40.000 v. h.; Ust-Ischim enthält zwei Prozent Neandertaler-DNA. Verpaarungen fanden somit auch in Osteuropa und Sibirien statt. Die letzten Neandertaler Europas starben vor etwa 25.000 Jahren aus.

Denisova-Menschen lebten vor rund 40.000 Jahren im Altai neben Homo sapiens und Neandertalern. Ihre Entwicklungslinie trennte sich vor 640.000 Jahren endgültig von der des Neandertalers; ihre gemeinsamen Vorfahren trennten sich vor rund 800.000 Jahren von den Vorfahren heutiger Afrikaner. Einige Ethnien in Ost-Indonesien, Australien, Papua-Neuguinea, Fidschi, Polynesien und auf den Philippinen weisen Denisova-DNA auf. Hinweise auf Vermischungen mit archaischen Verwandten gibt es auch für Afrika, wobei ein genetischer Flaschenhals als andere Erklärung genannt wird. Homo floresiensis war eine eigene Art und existierte noch vor rund 60.000 Jahren neben Homo sapiens. Heute ist Homo sapiens die einzige Art der Gattung Homo.