Evolution

Bedeutung und Grundprinzip

Evolution bezeichnet die allmähliche Veränderung vererbbarer Merkmale einer Population von Generation zu Generation. Sie betrifft Lebewesen und andere organische Strukturen wie Viren. Evolutionsbiologie untersucht diese Vorgänge, während die Evolutionstheorie naturwissenschaftliche Erklärungen dafür entwickelt. Evolution findet statt, wenn sich die Häufigkeit bestimmter Allele, also Varianten eines Gens, im Genpool einer Population verändert. Ursachen sind vor allem Mutation, Rekombination, Selektion und Gendrift.

Charles Darwin und Alfred Russel Wallace formulierten die Evolution durch natürliche Selektion als Veränderung von Populationen. Darwin stellte sie 1859 in The Origin of Species ausführlich dar. Um 1900 wurden die Vererbungsregeln Gregor Mendels und um 1910 die Bedeutung der Chromosomen bekannt. Ab den 1930er Jahren wurden Darwinismus und Genetik in der Synthetischen Theorie der Evolution verbunden. 1944 lieferten Oswald Avery und seine Kollegen Hinweise auf DNA als Träger der Erbinformation; 1953 klärten Rosalind Franklin, James Watson und Francis Crick die Struktur der DNA.

Vererbung, Variabilität und Verwandtschaft

Gene sind bestimmte Regionen der DNA, die auf Chromosomen liegen. Ein bestimmter Ort heißt Genlocus oder Locus; eine Variante einer DNA-Sequenz an diesem Ort heißt Allel. Mutationen erzeugen neue Allele. Komplexe Merkmale wie Krankheitswiderstand werden meist von vielen Genen beeinflusst und heißen polygen. Der Phänotyp, also die Gesamtheit der genetisch bedingten Merkmale eines Individuums, entsteht aus dem Zusammenspiel von Genotyp und Umwelt. Der Unterschied der DNA-Sequenzen von Schimpanse und Mensch beträgt nur fünf Prozent.

Genetische Variabilität entsteht durch Mutationen, Genfluss zwischen Populationen und Rekombination bei der Fortpflanzung. Bei Bakterien und Pflanzen können außerdem horizontaler Genfluss und Hybridisierung zwischen Arten beitragen. Evolutionäre Kräfte verändern die Allelfrequenzen. Ein Allel kann schließlich eine Frequenz von 0 % oder 100 % erreichen; dann ist es verschwunden oder fixiert.

Homologie bezeichnet Ähnlichkeiten aufgrund gemeinsamer Abstammung, etwa bei Wirbelsäule, Augen, Verdauungskanal und Lungen der Wirbeltiere. Analogie bezeichnet dagegen ähnliche Merkmale mit unterschiedlichem Grundbauplan, die unabhängig voneinander durch gleiche Funktionen entstanden sind. Die Grabhand des Maulwurfs und die Grabschaufel der Maulwurfsgrille sind ein Beispiel.

Evolutionsfaktoren

Mutationen sind Veränderungen der DNA. Somatische Mutationen entstehen außerhalb der Keimbahn und werden normalerweise nicht vererbt. Keimbahnmutationen betreffen Eizellen, Spermien oder deren Vorläufer und können an Nachkommen weitergegeben werden. Rekombination ordnet vorhandene Gene neu. Bei sexueller Fortpflanzung unterscheidet man intrachromosomale Rekombination durch Crossing-over und interchromosomale Rekombination durch die Neukombination ganzer Chromosomen. Nylonasen sind Beispiele für neu entstandene Enzyme in Mikroorganismen.

Selektion bedeutet, dass Individuen mit bestimmten Merkmalen unterschiedlich viele Nachkommen haben. Vorteilhafte Merkmale werden dadurch häufiger. Natürliche Selektion kann bei unterschiedlichen Umweltbedingungen zur allopatrischen Artbildung führen, also zur Aufspaltung einer Art in zwei Arten. Künstliche Selektion ist vom Menschen gesteuerte Zucht.

Sexuelle Selektion wirkt innerhalb einer Art durch bevorzugte Partnerwahl. Der Pfauenschwanz kann den Paarungserfolg erhöhen, obwohl auffällige Merkmale das Überleben erschweren. Bei Helfersystemen verzichten manche Individuen auf eigene Fortpflanzung und unterstützen Verwandte. Nach dem Konzept des „egoistischen Gens“ kann dadurch ein Teil des eigenen Genoms weitergegeben werden. Bei eusozialen Insekten hängt dies unter anderem mit Haplodiploidie zusammen.

Gendrift verändert Allelfrequenzen zufällig, weil die Nachkommen nur eine Zufallsstichprobe der elterlichen Allele darstellen. Sie wirkt besonders stark in kleinen Populationen. Ein genetischer Flaschenhals verringert die Populationsgröße und damit die genetische Variabilität. In großen Populationen dominiert meist die Selektion, in kleinen die Gendrift.

Komplexität und Bewusstsein

Biologische Komplexität lässt sich schwer messen; mögliche Maßgrößen sind Genomgröße, Genanzahl, Zahl der Zelltypen und Morphologie. Evolution führt nicht zwingend zu größerer Komplexität. Parasiten wie Plasmodium und Mykoplasmen können Merkmale verlieren, die für ihre Lebensweise überflüssig sind. Auch neutrale Mutationen können komplexe Eigenschaften abbauen.

Das passive Modell erklärt eine zunehmende durchschnittliche Komplexität ohne gerichteten Trend: Zufällige Veränderungen treffen auf eine Mindestkomplexität, unter die Leben nicht sinken kann. Dadurch verlängert sich die Verteilung nach oben, während der Modus unverändert bei den einfacheren Organismen bleibt. Es werden 10^6 bis 10^9 rezente Prokaryotenspezies, aber nur 10^6 bis 3·10^6 Eukaryotenspezies geschätzt. Viren erweitern die Verteilung zu noch geringerer Organisationsgröße.

Die Naturwissenschaften nehmen überwiegend an, dass Bewusstsein durch hochkomplexe neuronale Vernetzung entstand. Wie geistige Vorgänge aus physischen Prozessen hervorgehen, ist jedoch ungeklärt und philosophisch umstritten. Der nicht-reduktive Physikalismus erklärt Bewusstsein als emergentes Phänomen, also als neue Systemeigenschaft komplexer Wechselwirkungen. Panpsychistische Positionen nehmen dagegen geistige Eigenschaften bereits in der Materie an.

Rekonstruktion und öffentliche Deutung

Die Evolutionsgeschichte wird durch Fossilien, Vergleiche heutiger Organismen, molekulare Daten und den Aktualismus rekonstruiert. Fossilien erlauben relative Altersbestimmungen durch Stratigraphie und absolute Datierungen durch Geochronologie. Übergangsformen sind unter anderem Archaeopteryx, Panderichthys, Tiktaalik und Ichthyostega. Im frühen bis mittleren Kambrium vor etwa 540 bis 500 Millionen Jahren traten fast alle Gruppen skeletttragender Tiere erstmals auf. Die phylogenetische Systematik nutzt Homologien; Rudimente wie Hinterbeinreste bei Walen weisen auf Abstammung hin. Die Darwinfinken entwickelten sich auf den Galapagosinseln aus einer Vorgängerart zu 14 Arten in drei Gattungen. Vergleichende Embryonalentwicklung liefert weitere Hinweise, gilt aber nicht als vollständige Wiederholung der Stammesgeschichte.

Evolution wurde politisch als Sozialdarwinismus und Eugenik missbraucht, besonders folgenreich in Deutschland während des Nationalsozialismus (1933–1945). Kreationismus und Intelligent Design bestreiten oder bezweifeln eine vollständig naturgesetzliche Evolution. Die katholische Kirche bezeichnet Evolution heute als mit dem christlichen Glauben vereinbar; im Islam gibt es unterschiedliche Positionen. Der Russische Formalismus übertrug das Evolutionsprinzip um 1915 auf die Literaturgeschichte.