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Sympatrische Artbildung
Bei der sympatrischen Artbildung entwickelt sich eine Fortpflanzungsbarriere innerhalb einer Population ohne gleichzeitige geografische Isolation.
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Grundprinzip und Voraussetzungen
Sympatrische Artbildung, auch sympatrische Speziation genannt, bezeichnet die Entstehung neuer Arten im Gebiet der Ursprungsart, ohne dass gleichzeitig eine geografische Isolation stattfindet. Entscheidend ist, dass sich innerhalb einer gemeinsamen Population eine Fortpflanzungsbarriere entwickelt. Dadurch wird der Genfluss, also der Austausch von Erbinformation zwischen den Individuen, eingeschränkt oder unterbrochen.
Eine wichtige Rolle kann die genetische Isolation spielen. Beispielsweise kann eine Polyploidisierung, also eine Verdoppelung des Chromosomenbestands, den Genfluss unterbrechen und eine Artbildung einleiten. Umstritten ist, ob sympatrische Artbildung auch bei fortbestehendem Genfluss möglich ist. Ältere theoretische Modelle verneinten dies. Erweiterte Modelle sagen dagegen voraus, dass Artbildung ohne Unterbrechung des Genflusses möglich ist, wenn zwei Bedingungen erfüllt sind:
- Es muss eine starke Selektion wirken.
- Die Wahl des Sexualpartners muss mit dem Merkmal oder Faktor zusammenhängen, auf den die Selektion wirkt.
Hinweise auf Artbildung innerhalb einer Art
Ein Hinweis auf sympatrische Artbildung sind genetische Differenzierungen innerhalb einer Art. Dabei können ohne geografische Isolation verschiedene Ökotypen, also genetisch und ökologisch unterschiedliche Formen, oder Morphen entstehen. Solche Formen gelten als mögliche Vorstufen einer Artbildung und erlauben es unter Umständen, den Entstehungsprozess von Arten zu beobachten.
Eine zweite Beleggruppe bilden bereits getrennte Schwesterarten. Um eine allopatrische Artbildung durch geografische Trennung möglichst auszuschließen, untersucht man Schwesterarten, die in einem kleinen gemeinsamen Verbreitungsgebiet leben und deren Aufspaltung in der Vergangenheit offenbar ohne geografische Barrieren erfolgte.
Beim Mittel-Grundfink wurden zwei Morphen mit unterschiedlich großen Schnäbeln beobachtet. Weibchen verpaaren sich bevorzugt mit Männchen derselben Morphe. Als Ursache gelten Unterschiede im Gesang, die durch die verschiedene Schnabelgröße hervorgerufen werden.
Bei der Mönchsgrasmücke entstand im Lauf der letzten Jahrzehnte eine Population, die auf den Britischen Inseln überwintert, statt wie die ursprüngliche Population nach Nordafrika und Südspanien zu ziehen. Ein möglicher Grund ist die dort besonders verbreitete Winterfütterung von Singvögeln. Isotopenanalysen zeigten, dass beide Populationen reproduktiv voneinander isoliert sind, obwohl sie sich morphologisch und in ihrem sonstigen Verhalten nicht unterscheiden. Hybriden würden vermutlich eine intermediäre Zugroute wählen, die von Mitteleuropa auf den offenen Atlantik führt. Eine mögliche Fortpflanzungsbarriere ist die leicht verschobene Brutperiode.
Abgeschlossene sympatrische Artbildung
Auf der isoliert liegenden Lord-Howe-Insel entstanden die endemischen Kentia-Palmen aus einer Ausgangsart. Dabei waren die Anpassung an unterschiedliche Substrate und eine Verschiebung des Blühzeitraums besonders wichtig.
Auch Buntbarsche in isolierten Kraterseen zeigen dieses Muster, etwa im Apoyo-Kratersee in Nicaragua sowie im Barombi Mbo und im Bermin-See in Kamerun. Die Arten jedes Sees stammen jeweils von einer eingewanderten Art ab, unterscheiden sich heute aber deutlich in ihrer Morphologie und ökologischen Nische. Eine allopatrische Artbildung kann in diesen kleinen Seen ausgeschlossen werden.
Bei phytophagen Bohrfliegen treffen sich die Paarungspartner auf ihrer Wirtspflanze. Eine eingewanderte Pflanzenart kann Hybriden eine neue Nahrungsgrundlage und zugleich einen getrennten Treffpunkt bieten. So kann eine neue hybridogene Art entstehen. Da sich die Chromosomenzahl dabei nicht erhöht, handelt es sich um homoploide Hybridisierung. Dieser Vorgang kann als Grenzfall zu einer sehr kleinräumigen allopatrischen Artbildung gelten.
Artbildung durch Polyploidisierung
Bei der Allopolyploidisierung entsteht nach einer Art- oder Gattungskreuzung, die normalerweise unfruchtbare Mischlinge hervorbringt, durch zufällige Verdoppelung des Chromosomenbestands ein fruchtbares polyploides Lebewesen. Es kann tetraploid sein, also vier Chromosomensätze besitzen, oder amphidiploid, also zwei verschiedene doppelte Chromosomensätze enthalten. Beispiele sind Kulturweizen und Jostabeere.
Bei der Autopolyploidisierung wird der Chromosomensatz ohne vorherige Artkreuzung verdoppelt. Die Nachkommen sind streng tetraploid und besitzen vier gleiche Chromosomensätze. Ein Beispiel ist Tetra-Roggen.
Polyploidisierung ist ein schlagartiger Isolationsvorgang, der von einzelnen Individuen ausgeht. Die neuen Arten können sich mit den Ausgangsformen nicht fruchtbar kreuzen. Diese Form der Artbildung ist vor allem bei Pflanzen bedeutend, da Polyploidie bei Tieren fast immer die Geschlechtsausbildung stört.
Bei Pflanzen, die sich normalerweise asexuell vermehren, können selten fruchtbare Kreuzungen vorkommen. Jede daraus hervorgehende Art besteht dann aus den Nachkommen einer Kreuzung und bildet einen Klon. Dieser Mechanismus erzeugt rasch zahlreiche, meist lokal verbreitete und untereinander ähnliche „Kleinarten“. Er hat einen erheblichen Anteil der Pflanzenarten Mitteleuropas hervorgebracht, unter anderem in den Gattungen Brombeere (Rubus), Löwenzahn (Taraxacum) und Habichtskraut (Hieracium).
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