Polyploidie

Grundidee und Ploidiegrade

Polyploidie bezeichnet in der Biologie Zellen mit mehr als zwei Chromosomensätzen. Die Anzahl kann drei (triploid), vier (tetraploid) oder noch höher sein. Ein haploider Satz enthält jedes Chromosom einmal, ein diploider zweimal. Säugetiere und Menschen sind überwiegend diploid, können aber einzelne polyploide Zelltypen besitzen; reife Megakaryozyten, aus denen Blutplättchen entstehen, enthalten beispielsweise acht, 16 oder mehr Chromosomensätze.

Weitere Ploidiegrade sind pentaploid (fünf Sätze; Alaska-Papier-Birke), hexaploid (sechs; Saatweizen), oktoploid (acht; Gartenerdbeersorten und einige Störe), dekaploid (zehn; bestimmte Erdbeerhybriden) und dodecaploid (zwölf; Silber-Brandschopf). Eine gerade Zahl von Sätzen heißt Orthoploidie, eine ungerade Anorthoploidie.

Entstehung und Verbreitung

Polyploidie einzelner Zellen entsteht durch Endoreplikation oder Endomitose. Polyploide Organismen können entstehen, wenn bei der Meiose die Chromosomen nicht richtig getrennt werden, etwa weil Spindelfasern fehlen. Dadurch entstehen diploide statt haploider Gameten. Auslöser können Stoffwechselstörungen, Kälte sowie Colchizin oder 8-Hydroxychinolin sein.

Bei Pflanzen ist Polyploidie häufig, etwa bei Weizen, Farnen, Orchideen sowie zahlreichen Obst- und Gemüsearten. Bei Erdbeeren liegt ein haploider Satz aus 7 Chromosomen zugrunde: Wald- und Knack-Erdbeere sind diploid, Scharlach- und Chile-Erdbeere sowie die daraus hervorgegangene Garten-Erdbeere oktoploid. Fragaria iturupensis und Fragaria × vescana können dekaploid sein.

Bei Tieren ist Polyploidie seltener. Beispiele sind triploide Teichfrösche, tetraploide Bufotes oblongus, Rote und Goldene Viscacharatte, bestimmte Wenigborster, Taufliegen und Tellerschnecken; Forellenfische entwickelten sich über Polyploidisierung. Beim Menschen kommt sie unter anderem in Zellen von Herzmuskel, Samenblase, Hypophysenvorderlappen, Leber und extravillösem Trophoblast der Plazenta vor. Polyploide Embryonen sterben meist während der Frühschwangerschaft. Das Riesenbakterium Epulopiscium fishelsoni kann bis zu 200.000 Genomkopien besitzen.

Allopolyploidie durch Artkreuzungen

Allopolyploidie liegt vor, wenn Chromosomensätze verschiedener Arten gemeinsam in einem Organismus vorkommen. Kreuzungen verwandter Arten ergeben zunächst häufig sterile Hybriden, weil die Chromosomenpaarung und damit die Meiose gestört sind. Homologe Chromosomen können sich korrekt paaren; nur teilweise entsprechende Chromosomen heißen homöolog.

Verdoppelt sich bei einem Hybrid der Chromosomensatz, können sich die jeweils doppelt vorhandenen Chromosomen der Elternarten paaren. Ein aus zwei diploiden Eltern entstandener polyploider Artbastard besitzt zwei jeweils doppelte Sätze und kann bei genügend unterschiedlichen Elternchromosomen fruchtbar sein. Sind diese zu ähnlich, können fehlerhafte Paarungen zu eingeschränkter Fruchtbarkeit oder Sterilität führen. Aus zwei tetraploiden Arten kann ein tetraploider, heterozygoter Additionsbastard entstehen; solche Arten heißen amphidiploid.

Häufig ist Allopolyploidie unter anderem bei Tabak, Baumwolle, Nachtschatten, Raps und Süßgräsern. Beim Weizen gibt es diploides Einkorn, allotetraploiden Emmer und Hartweizen sowie allohexaploiden Dinkel und Saatweizen; am Saatweizen sind drei Arten beteiligt. Bekannt sind über 40 allopolyploide Weizenformen und rund 60 beim Tabak, mit Chromosomenzahlen von 36 bis 144.

Autopolyploidie in Keimbahn und Körperzellen

Autopolyploidie ist die Vervielfachung von Chromosomensätzen innerhalb derselben Art, etwa als Autotriploidie oder Autotetraploidie. Bei Pflanzen vergrößert das zunehmende Kernvolumen meist die Zellen und häufig auch die Blüten; dies wird in der Züchtung genutzt.

Keimbahnpolyploidie kann vererbt werden. Fällt bei der Meiose die Reduktion aus, entstehen diploide Gameten. Verschmilzt ein solcher mit einem haploiden Gameten, entsteht eine triploide Zygote; aus zwei diploiden Gameten entsteht eine tetraploide Zygote. Triploide Pflanzen sind oft vitaler und physiologisch ertragreicher als diploide. Sie müssen vegetativ vermehrt werden, beispielsweise einige Pappelsorten, oder wie Zuckerrüben jeweils aus diploiden und tetraploiden Eltern entstehen.

Bei Endopolyploidie sind nur bestimmte Gewebe oder somatische, also nicht zur Keimbahn gehörende, Zellen polyploid. Brennhaare der Brennnessel und menschliche Megakaryozyten sind Beispiele. Bei Endomitose oder Endoreduplikation werden Chromatiden verdoppelt, ohne dass sich der Zellkern teilt. Dies betrifft meist Zellen mit hoher Stoffwechselleistung; Polytänchromosomen sind eine spezielle Form.

Folgen für Evolution und Züchtung

Bei Pflanzen kann Polyploidie die Vitalität erhöhen, weil die Transkription für die Proteinbiosynthese parallel erfolgen kann und Proteine wie Enzyme schneller gebildet werden. Bei Tieren ist sie dagegen meist eine letale, also tödliche, Veränderung des Genoms. Polyploidisierung kann bei der Artbildung eine genetische Barriere schaffen und neue Arten ohne räumliche Trennung ermöglichen; dies heißt sympatrische Artbildung. Kompatible Geschlechtszellen von Eltern mit unterschiedlichem Ploidiegrad sind eine Ausnahme.

Über lange evolutionäre Zeiträume bleibt Polyploidie meist nicht unverändert erhalten. Nach einer Verdopplung des gesamten Genoms (whole genome duplication, WGD) verändern sich Genkopien durch Mutationen und Chromosomenaberrationen, gehen verloren oder erhalten neue Eigenschaften. Spuren früherer WGD-Ereignisse finden sich in allen Lebewesen.

Künstliche Auslösung

In der Pflanzenzüchtung lässt sich Polyploidie auslösen, indem die Bildung von Mikrotubuli im Spindelapparat verhindert wird. Colchizin aus der Herbstzeitlose (Colchicum autumnale) und 8-Hydroxychinolin können dies bewirken. Solche Verfahren dienen beispielsweise der Züchtung kräftigerer und ertragreicherer Getreidesorten.

In der DDR wurden in den 1970er Jahren damit verbesserte Gemüsesorten gezüchtet; daraus gingen der tetraploide Spargel „Eros“ und das tetraploide Radies „Certina“ hervor. Der tetraploide Zustand blieb jedoch nicht ausreichend stabil: Bei der Vermehrung entstanden geschädigte Pflanzen mit abweichenden, aneuploiden Chromosomenzahlen. Deshalb setzte sich die Methode nicht dauerhaft durch.