Isolation (Biologie)

Grundidee und Bedeutung [Abschnitt: mehrere]

Isolation bezeichnet in der Biologie die reproduktive Isolation, also die Unterbrechung des Genflusses zwischen Populationen derselben Art. Die betroffenen Populationen können anschließend unter Umständen keine fruchtbaren Nachkommen mehr miteinander erzeugen. Dies entspricht der biologischen Definition einer Art. Isolation ist daher ein wesentlicher Vorgang bei der Bildung genetischer Isolate, neuer Unterarten und schließlich neuer Arten.

Man unterscheidet vor allem:

• Geografische Isolation: Populationen werden räumlich voneinander getrennt.
• Ökologische Isolation: Populationen derselben Art leben im gleichen Gebiet, nutzen aber unterschiedliche ökologische Nischen.

Geografische und ökologische Trennung sind zunächst reversibel. Wird der Kontakt zwischen den Populationen wiederhergestellt, kann auch der Genfluss wieder einsetzen. Eine vollständige reproduktive Isolation bleibt dagegen auch bei direktem Kontakt bestehen und entsteht erst durch später evolvierte Isolationsmechanismen. Als weiterer möglicher Faktor wird assortative Paarung diskutiert. Dabei paaren sich bestimmte Gruppen bevorzugt untereinander, möglicherweise infolge sexueller Selektion. Die Bedeutung dieses Mechanismus ist jedoch noch nicht abschließend geklärt.

Reproduktive Isolation [Abschnitt: Reproduktive Isolation]

Reproduktive Isolation entsteht, wenn Mutationen im generativen System eines Organismus den Genfluss zwischen Organismen einer Art unterbrechen. Sie spielt besonders bei Organismen mit sexueller Fortpflanzung eine Rolle, darunter viele Tiere, Pflanzen und Protisten, aber auch Bakterien, die durch Konjugation Gene austauschen können.

Präzygotische oder progame Isolationsmechanismen verhindern die Paarung oder Befruchtung und damit die Bildung einer Zygote. Dazu gehören:

• Mechanische Isolation: Die Geschlechtsorgane sind mechanisch inkompatibel; dieses Prinzip wird als „Schlüssel-Schloss-Prinzip“ bezeichnet.
• Zeitliche und räumliche Isolation: Begattung, Brunft oder Blüte finden zu unterschiedlichen Tages- oder Jahreszeiten statt, oder die Paarungsorte liegen an verschiedenen Stellen.
• Ethologische Isolation: Veränderungen bei sozialen Auslösern und Verhaltensweisen beeinflussen Balz, Kopulation und Brutpflege.
• Gametische Isolation: Spermium und Eizelle sind chemisch inkompatibel.

Beim afrikanischen Witwenvogel (Viduinae) werden Nestlinge auf den Gesang ihrer jeweiligen Wirtseltern geprägt. Zur Fortpflanzungszeit erkennen sie daran ihre Brutwirte und Paarungspartner. Dadurch entstehen verschiedene, reproduktiv voneinander isolierte Abstammungslinien. Bei west-australischen Seepferdchen (Hippocampus subelongatus) paaren sich Männchen bevorzugt mit Weibchen ähnlicher Körpergröße. Die genetischen Daten stützen die Hypothese, dass die dauerhafte Paarung großer Tiere mit großen und kleiner Tiere mit kleinen langfristig zur Aufspaltung in zwei Arten führen kann.

Postzygotische oder metagame Mechanismen lassen Paarung und Befruchtung zu, verhindern aber den Fortpflanzungserfolg. Der hybride Organismus kann vor der Geschlechtsreife sterben. Außerdem können Hybriden keine befruchtungsfähigen Keimzellen bilden, etwa wenn sich die Chromosomenzahlen der väterlichen und mütterlichen Chromosomensätze unterscheiden und dadurch Probleme bei der Meiose, der Reduktionsteilung, entstehen. Auch die Nachkommen von Hybriden können nicht lebens- oder fortpflanzungsfähig sein. Maultiere aus Eselhengst und Pferdestute sind unfruchtbar; Maulesel aus Eselstute und Pferdehengst sind meist unfruchtbar. Der Wasserfrosch Rana esculenta erhält seine Vitalität dagegen durch Rückkreuzung mit einer der beiden Elternarten.

Ökologische Isolation [Abschnitt: Ökologische Isolation]

Populationen können im selben Gebiet unterschiedliche Ressourcen nutzen und dadurch verschiedene ökologische Nischen bilden. Diese unterschiedliche Einnischung kann zur Aufspaltung einer Population und letztendlich zur Bildung zweier Arten führen. Sie reicht allein jedoch nicht aus: Die Fortpflanzungsfähigkeit zwischen den Teilpopulationen muss zusätzlich durch Merkmalsänderungen eingeschränkt oder unterbrochen werden.

Geographische Isolation [Abschnitt: Geographische Isolation]

Bei geografischer Isolation trennen Barrieren zwei Populationen. Entstehen in ihnen Mutationen, die eine reproduktive Isolation bewirken, können sich neue Arten entwickeln. Dieser Vorgang heißt allopatrische Artbildung. Welche Barrieren wirksam sind, hängt von der Verbreitung der Organismen ab: Ozeane trennen flugunfähige Landtiere, nicht aber die Kokospalme. Weitere Barrieren sind Gebirge, Flüsse und Wüsten.

Gebirgsentstehung, Kontinentaldrift und Eiszeiten verlaufen langsam. Erst wenn eine Barriere groß genug ist, wird der Genfluss stark genug eingeschränkt, damit sich Populationen unterschiedlich entwickeln. Die Verteilung nah verwandter Arten, endemische Arten sowie geologische und klimatologische Daten ermöglichen es, Zeiträume möglicher Artbildungen zu bestimmen. Beispiele sind Beuteltiere und die Madagaskar-Fauna im Zusammenhang mit der Kontinentaldrift sowie nah verwandte hochalpine Pflanzenarten in den Alpen und Skandinavien, die während der Eiszeit aus einer Stammpopulation hervorgingen.

Geografische Isolation muss nicht mit deutlichen morphologischen Veränderungen einhergehen. In den USA gibt es Schwesterarten von Drosophila, die morphologisch nicht unterscheidbar, aber nicht kreuzbar sind. Auf Hawaii existieren geografisch getrennte Drosophila-Arten, die sich morphologisch deutlich unterscheiden und trotzdem kreuzbar sind. Deshalb sind Stammbäume, die ausschließlich auf morphologischen Befunden beruhen, nicht eindeutig. Untersuchungen an rezenten Arten können die möglichen Stammbäume jedoch einschränken.