Ökologische Nische

Grundidee der ökologischen Nische

Eine ökologische Nische bezeichnet die Gesamtheit der biotischen und abiotischen Umweltfaktoren, innerhalb derer eine Art überleben, sich fortpflanzen und ökologische Funktionen ausüben kann. Biotische Faktoren sind Einflüsse durch Lebewesen, zum Beispiel Nahrung, Feinde, Konkurrenten oder Symbiosepartner. Abiotische Faktoren sind unbelebte Umweltbedingungen wie Temperatur, Feuchtigkeit, Bodenbeschaffenheit, Licht oder pH-Wert.

Wichtig ist: Die ökologische Nische ist kein Ort. Ein Ort wird eher mit Begriffen wie Habitat, Standort oder Biotop beschrieben. Die Nische ist ein funktioneller Begriff. Sie beschreibt die ökologische Rolle einer Art in einem Ökosystem und die Bedingungen, unter denen diese Rolle möglich ist. Deshalb kann eine Nische nach heutiger Auffassung nicht einfach „leer“ vorhanden sein oder „besetzt“ werden. Sie wird durch die Wechselwirkungen zwischen den Individuen einer Art und ihrer Umwelt gebildet.

Manchmal wird die Nische anschaulich als „Beruf“ oder „Planstelle“ einer Art in einer Lebensgemeinschaft beschrieben. Beim Igel gehört dazu zum Beispiel, dass er in der gemäßigten Zone Schnecken und am Boden laufende Insekten frisst, durch Stacheln vor bestimmten Feinden geschützt ist und zugleich Lebensraum für Flöhe bieten kann. Ein Maulwurf im gleichen Garten ist ebenfalls ein Insektenfresser, erfüllt aber wegen anderer körperlicher Merkmale nicht dieselben ökologischen Funktionen.

Hutchinsons Nischenmodell

Der moderne Nischenbegriff geht vor allem auf George Evelyn Hutchinson zurück. Seine wichtigste Neuerung war, die Nische nicht als Eigenschaft der Umwelt, sondern als Eigenschaft der Art selbst zu verstehen. Eine Art kann nur leben, wenn Umweltfaktoren innerhalb bestimmter Grenzen liegen. Für jeden Faktor gibt es meist ein Optimum, bei dem die Art am besten gedeiht, und einen Toleranzbereich, in dem sie noch überleben kann.

Hutchinson beschrieb die Nische mathematisch als mehrdimensionalen Raum. Ein einzelner Umweltfaktor, zum Beispiel Temperatur, kann als Achse dargestellt werden. Kommt ein zweiter Faktor wie Feuchtigkeit hinzu, entsteht eine Fläche. Ein dritter Faktor, etwa der pH-Wert des Bodens, ergibt ein Volumen. Da in der Wirklichkeit sehr viele Faktoren zusammenwirken, entsteht theoretisch ein n-dimensionaler Hyperraum. Dieser wird als Nischenraum verstanden: Jede Dimension steht für einen Umweltfaktor, und die Grenzen des Raums geben an, wo die Art leben und sich fortpflanzen kann.

Für die praktische Darstellung werden solche komplexen Nischen oft in zwei- oder dreidimensionale Diagramme zerlegt. Aus dem Hutchinson-Konzept leiten sich wichtige Begriffe ab: Nischenbreite beschreibt, wie groß der nutzbare Bereich einer Art ist; ökologische Potenz meint ihre Fähigkeit, unterschiedliche Umweltbedingungen zu ertragen; Nischenüberlappung bedeutet, dass zwei Arten Teile derselben Umweltbedingungen oder Ressourcen nutzen; Einnischung beschreibt die Spezialisierung oder Abgrenzung von Arten in ihren ökologischen Rollen.

Konkurrenz und Nischenüberlappung

Vergleicht man die ökologischen Nischen verschiedener Arten, können sie getrennt sein oder sich überlappen. Nischenüberlappung bedeutet, dass Teile des Nischenraums von mehreren Arten genutzt werden können. Das führt häufig zu Konkurrenz, etwa um Nahrung, Raum, Licht oder Wasser. Konkurrenz kann Überlebensfähigkeit, Wachstum und Fortpflanzungsrate verringern. Ausnahmen sind positive Beziehungen zwischen Arten, besonders Mutualismus, also eine Wechselbeziehung, von der beide Seiten profitieren.

In Gegenwart anderer Arten kann sich der nutzbare Nischenraum verändern. Symbiontische oder mutualistische Beziehungen können ihn vergrößern, Konkurrenz oder andere antagonistische Beziehungen können ihn verkleinern. Andere Arten gehen dabei als Umweltfaktoren in die Nischendefinition ein, zum Beispiel als Beute, Räuber oder Konkurrenten.

Eine zentrale Unterscheidung ist die zwischen fundamentaler Nische und realisierter Nische. Die fundamentale Nische ist der Teil des Nischenraums, in dem eine Art aufgrund ihrer physiologischen Potenz leben könnte. Physiologische Potenz meint hier die genetische Variabilität, die Reaktionsnorm und die Anpassungsfähigkeit einer Art. Praktisch lässt sich die fundamentale Nische vor allem unter Laborbedingungen bestimmen. Die realisierte Nische ist der Teil, den die Art in einem konkreten Ökosystem tatsächlich nutzt. Sie ist immer Teil der fundamentalen Nische, weil sie durch aktuelle abiotische Bedingungen und durch biotische Wechselwirkungen wie Konkurrenz, Räuber oder Artgenossen eingeschränkt wird.

Warum viele Arten zusammenleben können

Viele Ökologen sehen Konkurrenz als wichtigen Faktor für die Struktur natürlicher Lebensgemeinschaften. Ausgangspunkt ist das Konkurrenzausschlussprinzip: Zwei Arten mit gleichen Lebensansprüchen können in einem Lebensraum nicht dauerhaft miteinander koexistieren; die konkurrenzüberlegene Art verdrängt die unterlegene. Daraus entsteht eine Frage: Warum gibt es in der Natur trotzdem so viele Arten, die scheinbar nebeneinander bestehen? Hutchinson formulierte dieses Problem am Beispiel des Phytoplanktons in Seen als „Paradox des Planktons“: Viele Arten konkurrieren in einem scheinbar homogenen Lebensraum um wenige essenzielle Ressourcen, vor allem Licht, Phosphor und Stickstoff, bleiben aber dennoch artenreich.

Die Nischentheorie bietet mehrere Erklärungen. Räumliche Variabilität bedeutet, dass ein Lebensraum aus Teil-Lebensräumen besteht, die sich in Umweltfaktoren unterscheiden; in jedem Teilbereich kann eine andere Art überlegen sein. Zeitliche Variabilität bedeutet, dass sich Bedingungen innerhalb einer Saison, von Jahr zu Jahr oder langfristig ändern, sodass verschiedene Arten zu verschiedenen Zeiten Vorteile haben. Man spricht dann auch von einer „zeitlichen Nische“.

Weitere Erklärungen sind Trade-offs und biologische Interaktionen. Ein Trade-off liegt vor, wenn Vorteile in einem Bereich mit Nachteilen in einem anderen verbunden sind; es gibt also keine „Superarten“, die überall überlegen sind. Eine Pflanze kann zum Beispiel bei hohem Stickstoffgehalt konkurrenzstark sein, bei geringerem Stickstoff aber unterlegen. Außerdem können Räuber die Konkurrenz beeinflussen, indem sie eine eigentlich starke Konkurrenzart stärker dezimieren als andere Arten. Einnischung kann Konkurrenz ebenfalls verringern: Arten unterscheiden sich stärker in Körperbau oder Verhalten, wenn sie gemeinsam vorkommen. Als Beispiel nennt der Artikel verschiedene Darwinfinkenarten auf den Galapagosinseln und den Begriff „character displacement“.

Neuere Ansätze und flexible Nischen

Neutrale Theorien stellen die überragende Bedeutung von Konkurrenz infrage. In ihnen verlieren Nischen und Einnischung ihre zentrale Rolle bei der Strukturierung von Lebensgemeinschaften. Die lokale Artenzusammensetzung wird stärker durch zufallsabhängige, also stochastische Faktoren erklärt: Einwanderungs- und Aussterberaten, Kolonisationsgeschwindigkeit, zufällige Reihenfolge der ankommenden Arten und, in evolutionären Zeiträumen, die Entstehung neuer Arten. Besonders Stephen P. Hubbell arbeitete diese „neutrale Theorie“ aus. Konkurrenz ist darin nicht völlig verschwunden, denn Raum für jedes Individuum ist begrenzt; ein neues Individuum kann sich nur etablieren, wenn durch den Tod eines älteren eine Lücke frei wird. P. J. Grubb prägte dafür den Begriff Regenerationsnische.

Die neutrale Theorie löste eine heftige Kontroverse aus. In reiner Form wird sie von den meisten Ökologen abgelehnt, hat aber moderne Fassungen der Nischentheorie beeinflusst. Heute werden häufig deterministische Nischenprozesse und stochastische Elemente kombiniert, um Artenreichtum zu erklären. Auch multiple Gleichgewichte werden als Möglichkeit genannt.

Neuere Forschung zeigt außerdem, dass ökologische Nischen flexibler sein können als früher angenommen. Eine Studie aus dem Jahr 2011 zu tauchenden Seevögeln zeigte, dass Jagdgewohnheiten nicht nur zwischen Arten, sondern auch innerhalb einer Art stark variieren können. Unterschiedliche Habitate, das Vermeiden von Konkurrenz mit Nachbarn und das Ausweichen vor Fressfeinden können zu unterschiedlichem Verhalten führen. Die untersuchten Seevögel suchten in geographisch weit auseinanderliegenden Meeresgebieten und in unterschiedlicher Tiefe und Temperatur nach Nahrung. Solche Spezialisierungen innerhalb einer Art können Konkurrenz abschwächen.

Anwendungen und andere Bedeutungen

Die Nischentheorie wird in der biogeographischen Forschung genutzt, um mögliche Artareale vorherzusagen. Dabei werden bekannte Vorkommen einer Art mit gemessenen Umweltfaktoren, vor allem Klima, korreliert. Aus diesen Zusammenhängen wird das potenzielle Areal der Art abgeleitet und auf Gebiete mit ähnlichen Umweltbedingungen übertragen, in denen die Art noch nicht nachgewiesen wurde. Diese Methode heißt Habitatmodellierung.

Besonders wichtig ist diese Vorgehensweise bei der Vorhersage von Folgen des Klimawandels. Auf Grundlage von Klimamodellen wird berechnet, wie sich das mögliche Areal einer Art unter veränderten Klimabedingungen verschieben könnte. Dahinter steht die Beobachtung, dass sich die ökologische Einnischung einer Art in kurzen Zeiträumen meist kaum verändert. Daher ist es wahrscheinlicher, dass eine Art ihr Areal durch Wanderung verschiebt, als dass sie sich sofort an Ort und Stelle anpasst. Anschaulich spricht man von der „klimatischen Hülle“ einer Art. Der Artikel weist aber auch auf mögliche Fehlschlüsse hin: Amerikanische Ökologen konnten mit der Methode sogar ein Areal für den Yeti konstruieren.

Außerhalb der Ökologie wird der Begriff „Nische“ oft anders verwendet. Umgangssprachlich meint er ein geschütztes Plätzchen außerhalb starker Konkurrenz, in dem eine begrenzte, aber relativ gesicherte Existenz möglich ist. In der Ökonomie und Marktpsychologie wurde der Begriff als „ökonomische Nische“ übertragen; daraus stammen Ausdrücke wie „Marktnische“ und „Nischenprodukt“. Diese Bedeutungen unterscheiden sich deutlich vom wissenschaftlichen Begriff der ökologischen Nische.