Isolationsmechanismen

Bedeutung und Grundlagen der reproduktiven Isolation

Isolationsmechanismen sind Eigenschaften von Organismen verschiedener Arten oder Populationen, die bei sexueller Fortpflanzung verhindern, dass gemeinsame Nachkommen entstehen, die zum Genpool der betreffenden Arten beitragen. Diese reproduktive Isolation ermöglicht es, dass Arten trotz gemeinsamen Lebensraums getrennt bleiben. Sie ist daher eine wichtige Voraussetzung für die Artbildung.

Innerhalb einer Population findet normalerweise Genfluss statt: Individuen tauschen Erbanlagen aus, sodass genetische Unterschiede tendenziell ausgeglichen werden. Im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht bleiben die Häufigkeiten der verschiedenen Allele, also der Varianten eines Gens, konstant; in diesem idealisierten Zustand findet keine Evolution statt. Für die Entstehung neuer Arten müssen sich Populationen dagegen genetisch in unterschiedliche Richtungen entwickeln. Mutation allein genügt nicht. Der Genfluss muss eingeschränkt oder unterbrochen werden. Sonst würden Veränderungen weiterhin zwischen den Populationen ausgetauscht. Eine Veränderung innerhalb einer Art heißt Anagenese, die Aufspaltung in neue Arten Kladogenese.

Formen der Artbildung

• Bei der allopatrischen Speziation werden Populationen durch eine geografische Barriere getrennt. Auf getrennten Inseln können sie sich beispielsweise unabhängig entwickeln. Dieses Modell ist am besten verstanden. Wenn die Populationen später wieder zusammentreffen, müssen sich Isolationsmechanismen entwickelt haben, sonst würden die Unterschiede verschwinden und die Populationen wieder verschmelzen. Solche Mechanismen können zufällig durch Gendrift entstehen.

• Die peripatrische Speziation ist ein Sonderfall der allopatrischen Artbildung. Eine kleine Gruppe wird von der Hauptpopulation getrennt. Wegen ihrer geringeren Größe entwickelt sie sich gewöhnlich schneller von der Ausgangsform weg.

• Bei der parapatrischen Speziation sind die Kerngebiete zweier Populationen getrennt, während sich ihre Randgebiete überschneiden. Es gibt keine unüberwindbare geografische Barriere, aber nur gelegentlichen Kontakt. Unterschiedliche Partnerwahl, etwa beim Balzverhalten oder bei der genauen Melodie des Vogelgesangs, kann die Fortpflanzung zwischen den Gruppen verhindern.

• Bei der sympatrischen Speziation entstehen genetische Isolate im selben Gebiet, ohne geografische Trennung. Dieser Vorgang galt in der klassischen Populationsgenetik lange als unplausibel und war umstritten. Er kann vorteilhaft sein, wenn sich Populationen an unterschiedliche ökologische Nischen anpassen; diese Aufteilung wird Einnischung genannt. Für die Artbildung ist die Isolation vor der Aufspaltung entscheidend. Später entstandene Unterschiede sind dafür nicht notwendig. Reproduktiv isolierte, äußerlich und ökologisch kaum unterscheidbare Arten heißen kryptische Arten oder Kryptospezies.

Genetische Ursachen

Auf genetischer Ebene entstehen Isolationsmechanismen vor allem durch Pleiotropie und Epistasis. Bei Pleiotropie führt eine Veränderung, die ursprünglich aus anderen Gründen entstanden ist, zufällig zu einer Unverträglichkeit zwischen Populationen. Bei Epistasis wirken mehrere Gene zusammen. Ein fein abgestimmtes Genensemble kann durch ein nicht koevolviertes Allel gestört werden. Spezialisieren sich Populationen unterschiedlich, können ihre Hybride deshalb eine geringere Fitness besitzen.

Präzygotische und postzygotische Mechanismen

Präzygotische Mechanismen wirken vor der Bildung einer Zygote und verhindern meist bereits den Kontakt oder die Paarung. Dazu gehören:

• phänologische Isolation durch unterschiedliche Aktivitätszeiten oder Lebenszyklen,
• ökologische Isolation durch verschiedene Lebensräume, Wirte oder Nahrungspflanzen,
• sexuelle Selektion, bei der potenzielle Partner wegen falscher Färbung oder falschen Verhaltens gemieden werden.

Das früher angenommene Schlüssel-Schloss-Prinzip unterschiedlich geformter Begattungsorgane gilt heute nicht als bedeutender Mechanismus.

Postzygotische Mechanismen wirken nach der Bildung von Nachkommen. Sie können extrinsisch sein und von Umweltbedingungen abhängen, oder intrinsisch, also unabhängig von der Umwelt durch genetische Unverträglichkeit entstehen. Intrinsische Mechanismen bewirken unter allen Bedingungen eine vollständige Isolation, entstehen evolutionär aber meist erst spät. Hybride können eine geringere Fitness besitzen, steril sein oder sich gar nicht bilden beziehungsweise nicht lebensfähig sein. Ist nur ein Geschlecht steril, handelt es sich fast immer um das heterogametische, meist männliche Geschlecht; dies wird Haldanes Regel genannt. In einer Untersuchung von 20 Hybridzonen wurde in 11 Fällen eine geringere Fitness der Hybride nachgewiesen. Die bloße Bildung von Hybriden beweist daher keine fehlende Isolation.

Zusammenspiel, Verstärkung und Introgression

Sympatrische Arten besitzen meist mehrere Isolationsmechanismen unterschiedlicher Stärke. Ein früh wirkender Mechanismus ist besonders wichtig, weil spätere Barrieren dann kaum noch zum Tragen kommen. Bei Gauklerblumen der Gattung Mimulus beträgt die Fruchtbarkeit der Hybride nur etwa 60 Prozent. Weil die Arten jedoch verschiedene Lebensräume bewohnen und sich selten begegnen, trägt diese postzygotische Barriere weniger als ein Prozent zur tatsächlichen Isolation bei.

Verstärkung bezeichnet den stärkeren Effekt von Isolationsmechanismen in Gebieten, in denen zwei Arten gemeinsam vorkommen. Durch menschliche Eingriffe können zuvor getrennte Arten wieder in Kontakt geraten; Isolation kann dann auch zusammenbrechen.

Trotz bestehender Isolation können Hybride gelegentlich erfolgreich Nachwuchs mit einer Elternart erzeugen. Dadurch gelangen Gene der einen Art in das Genom der anderen; dieser Vorgang heißt Introgression. Gene des Braunbären wurden so nach mehreren Hunderttausend Jahren Trennung in das Genom des Eisbären übertragen. Auch im menschlichen Genom sind bis heute Gene des Neandertalers nachweisbar. Introgression erschwert kladistische Verwandtschaftsanalysen anhand von Genen.