Parapatrische Artbildung

Grundidee und Bedeutung

Parapatrische Artbildung, auch parapatrische Speziation genannt, ist ein Modell der Artbildung. Dabei entstehen aus einer Ursprungsart zwei neue Arten in biogeographisch benachbarten Teilregionen eines räumlich zusammenhängenden Verbreitungsgebiets. Die Teilpopulationen sind also nicht vollständig voneinander getrennt. Das Modell liegt zwischen zwei anderen Vorstellungen: Bei der allopatrischen Artbildung entstehen neue Arten in räumlich vollständig getrennten, disjunkten Regionen. Bei der sympatrischen Artbildung entstehen sie im selben Gebiet.

Entscheidend ist, dass sich die Populationen trotz bestehendem Genfluss auseinanderentwickeln können. Genfluss bezeichnet den Austausch von Erbanlagen zwischen Populationen, meist durch wandernde Individuen und deren Paarung mit ansässigen Individuen. Im Verlauf der Zeit können sich Isolationsmechanismen entwickeln, die Paarungen zwischen den Populationen immer unwahrscheinlicher und schließlich unmöglich machen. Aus den ursprünglich verbundenen Teilpopulationen entstehen dadurch zwei genetisch isolierte Arten.

Der Ausdruck „parapatrische Artbildung“ wurde 1955 durch Hobart Muir Smith eingeführt. Lange war umstritten, ob dieser Vorgang überhaupt in der Natur vorkommt. Ernst Mayr hielt ihn für ganz oder nahezu unmöglich und sah vor allem die allopatrische Artbildung als bedeutend an. Heute gilt die allopatrische Artbildung weiterhin als Standardhypothese, doch viele Evolutionsbiologen halten auch sympatrische und parapatrische Artbildung für real. Parapatrische Artbildung wird teilweise sogar als Normalfall betrachtet, weil eine vollständig getrennte Allopatrie oder eine vollkommen ungetrennte Sympatrie in der Natur möglicherweise selten vorkommt.

Voraussetzungen und Ablauf des Modells

Das Modell geht von einer Ursprungsart mit einem räumlich ausgedehnten Areal aus. In einer idealen, frei durchmischten Population würden sich dort normalerweise keine dauerhaften genetischen Unterschiede bilden. Unterschiede würden durch Migration und anschließende Paarungen wieder ausgeglichen. Diese vollständige genetische Durchmischung wird Panmixie genannt; der entgegenwirkende Austausch von Erbanlagen heißt Genfluss.

In realen Populationen können jedoch trotz Genfluss dauerhafte regionale Unterschiede entstehen. Ein Merkmal kann sich dabei allmählich über das Gebiet verändern, ohne dass eine scharfe Grenze besteht. Beispielsweise könnten Individuen im nördlichen Teil etwas größer sein als im südlichen. Ein solcher gradueller Unterschied heißt Kline.

Klinen und regionale Unterschiede werden begünstigt, wenn Individuen wenig mobil sind und sich bevorzugt mit nahen Nachbarn paaren. Auch eine starke Selektion kann dazu beitragen: In verschiedenen Gebieten werden jeweils unterschiedliche Merkmale begünstigt. Einwandernde Individuen und ihre Nachkommen besitzen dann im jeweils „falschen“ Gebiet eine geringere Fitness, also eine geringere Fähigkeit, zu überleben und sich fortzupflanzen.

Zusätzlich kann assortative Paarung wichtig sein. Damit ist gemeint, dass sich Individuen aus Regionen, an die sie besonders gut angepasst sind, bevorzugt gegenseitig als Paarungspartner auswählen. So können sich benachbarte Populationen in ihren Merkmalen auseinanderentwickeln, obwohl keine räumliche Trennung besteht. Es kommt zu Divergenz, also zur Ausbildung von Unterschieden, ohne Separation, also ohne räumliche Absonderung.

Mit der Zeit können zwischen den genetisch unterschiedlichen, aber räumlich verbundenen Populationen Isolationsmechanismen entstehen. Diese verhindern Paarungen zunehmend vollständig. Die beiden Teilpopulationen sind dann genetisch isoliert, und aus der ursprünglichen Art sind zwei neue Arten hervorgegangen.

Belege und mögliche Formen

Parapatrische Artbildung setzt voraus, dass eine Aufspaltung trotz bestehenden Genflusses möglich ist. Außerdem müssen die Unterschiede zwischen den entstehenden Arten auch dann erhalten bleiben, wenn gelegentliche Paarungen weiterhin stattfinden. Solche unvollständigen Isolationsmechanismen können zu Hybridisierung führen. Wenn dabei Erbanlagen zwischen den Populationen übertragen werden, spricht man von Introgression.

Für parapatrische Artbildung gibt es inzwischen mehrere überzeugende Fallbeispiele aus der Natur. Außerdem konnte das Modell durch theoretische Annahmen plausibel gemacht werden. Eine Behinderung des Paarungskontakts muss nicht unbedingt geografische Ursachen haben. Pflanzensippen können beispielsweise auf unterschiedlichen Bodentypen wachsen und deshalb zu unterschiedlichen Zeitpunkten blühen. Dadurch treffen ihre Fortpflanzungszeiten trotz räumlicher Nähe kaum zusammen.

Unterschiede, die schließlich zur Artbildung führen, können unter bestimmten Bedingungen auch bei moderatem Genfluss entstehen und bestehen bleiben. Damit zeigt das Modell, wie neue Arten aus benachbarten Populationen hervorgehen können, ohne dass eine vollständige räumliche Trennung erforderlich ist.