Artbildung

Begriff und klassisches Modell

Artbildung oder Speziation bezeichnet das Entstehen neuer biologischer Arten und gehört zu den wichtigsten Folgen der Evolution. Ihr Gegenstück ist das Aussterben. Nach dem biologischen Artkonzept gehören zu einer Art alle Lebewesen einer Population, die ohne menschlichen Eingriff fortpflanzungsfähige Nachkommen erzeugen können. Diese Definition gilt vor allem für rezente Eukaryoten; bei Fossilien verwendet man häufig die Begriffe Chronospezies und Morphospezies. Eine wichtige Voraussetzung ist phänotypische Variation, also die unterschiedliche Ausprägung von Merkmalen.

Das klassische, 1937 von Theodosius Dobzhansky entwickelte Modell beschreibt allopatrische Artbildung durch räumliche Trennung. Eine Population wird beispielsweise durch Eiszeiten, Vulkanismus, Grabenbrüche, Plattentektonik, Landhebungen, Austrocknung von Meeresarmen oder menschliche Eingriffe geteilt. Auch die Besiedlung einer Insel kann eine Isolation bewirken. Es entstehen getrennte Genpools.

Durch Mutationen, natürliche Selektion und Gendrift entwickeln sich die Populationen auseinander. Unterschiedliche Allelfrequenzen führen zu verschiedenen Phänotypen, etwa in Anatomie, Stoffwechsel oder Verhalten. Unterschiedliche Umweltbedingungen können dabei verschiedene Anpassungen und ökologische Nischen hervorbringen. Schließlich entstehen Inkompatibilitäten, zum Beispiel durch unterschiedliche Geschlechtsorgane, Chromosomenzahlen, Bestäuber oder Balzverhalten. Verhindern diese Unterschiede bei erneutem Kontakt die Entstehung fruchtbarer Nachkommen, liegt reproduktive Isolation vor: Es sind zwei biologische Arten entstanden.

Isolationsmechanismen

Eine räumlich getrennte Entwicklung führt nicht zwingend zu neuen Arten. Lokalpopulationen können sich trotz genetischer und morphologischer Unterschiede weiterhin kreuzen; dann handelt es sich um eine polymorphe Art. Eine Kline ist eine durch einen ökologischen Gradienten, etwa von saurem zu basischem Boden, geprägte Abfolge genetisch fixierter Merkmale. Eine vollständige reproduktive Isolation kann bei mittelgroßen Säugetieren bis zu 1,4 Millionen Jahre dauern und wird oft erst beim erneuten Kontakt der Populationen erkennbar.

Isolationsmechanismen wirken präzygotisch, also vor der Befruchtung, oder postzygotisch, also danach. Präzygotische Mechanismen sind ökologische Separation, unterschiedliches Verhalten, verschiedene Fortpflanzungszeiten, unterschiedliche Bestäuber, gametische Inkompatibilität und sexuelle Selektion. Postzygotisch können Hybriden nicht lebensfähig, lebensfähig aber steril oder fruchtbar, jedoch ökologisch weniger erfolgreich sein. Bei sterilen Hybriden ist meist das heterogametische Geschlecht betroffen; dies wird als Haldanes Regel bezeichnet.

Selten kann ein einzelner Faktor sofortige Isolation bewirken, etwa eine Infektion mit inkompatiblen endosymbiontischen Bakterien der Gattung Wolbachia oder Polyploidisierung. Dobzhansky erklärte Isolation vor allem durch die zufällige Anhäufung isolierender Allele, während Mayr die Entstehung koevolvierter Genensembles und die „Kohärenz“ des Genoms betonte. Sympatrische Artbildung ohne geografische Trennung, etwa durch Polyploidie oder assortative Paarung, ist möglich, aber wissenschaftlich umstritten.

Hybridisierung und besondere genetische Veränderungen

Hybridisierung kann getrennte Populationen wieder verschmelzen lassen, besonders wenn der Mensch geografische oder ökologische Barrieren beseitigt. 19 % der bekannten Schmetterlingsarten bilden in der Natur gelegentlich Hybride; in 33 % dieser Fälle sind die Hybriden fertil und lebensfähig. Der Austausch von Erbmaterial zwischen unvollständig getrennten Populationen heißt Genfluss. Bis Arten keine Hybriden mehr hervorbringen, vergehen bei Säugetieren und Insekten etwa zwei bis vier Millionen Jahre, bei Amphibien und Vögeln etwa 20 Millionen Jahre.

Umgekehrt kann Hybridisierung neue Arten erzeugen. Besonders bei Pflanzen ist Polyploidisierung häufig: 70 % aller Gefäßpflanzenarten sind polyploid. Bei Allopolyploidie vereinigen sich artfremde Genome und verdoppelt sich der Chromosomensatz; bei Autopolyploidie wird das Genom einer Art verdoppelt. Baumwolle, Mais und Weizen sind Beispiele allopolyploider Pflanzen. Ungewöhnliche Merkmale können dabei neue ökologische Nischen ermöglichen. Auch die neue Groppenpopulation im Niederrhein entstand durch Hybridisierung von Rheingroppe und Scheldegroppe.

Makromutationen sind Mutationen mit großem Effekt. William Bateson und Richard Goldschmidt hielten sie für mögliche Ursachen der Artbildung, während Ronald Fisher sie wegen Rückkreuzung, Rekombination und der geringen Wahrscheinlichkeit eines sofortigen ökologischen Optimums ablehnte. Heute werden große Effekte einzelner Gene, Supergene und Genduplikationen wieder untersucht. Ob solche Makromutationen tatsächlich Artbildungen verursachen, bleibt stark umstritten.

Artbildung ohne sexuelle Fortpflanzung

Bei Bakterien, Archaeen sowie zahlreichen Tieren und Pflanzen ist das biologische Artkonzept nur eingeschränkt anwendbar. Nicht sexuell reproduzierende Arten heißen Agamospezies und sind meist Klone. Bei Apomixis entstehen Eier oder Samen ohne normale Verschmelzung von Keimzellen; die Nachkommen sind genetisch mit dem mütterlichen Organismus identisch. Gelegentliche Befruchtung kann jedoch genetisch neue Linien erzeugen, die sich anschließend asexuell ausbreiten. So entstanden zahlreiche „Kleinarten“ etwa bei Rubus, Taraxacum und Potentilla.

Bei klonalen Organismen können Mutation, Selektion und das Aussterben weniger erfolgreicher Linien Gruppen ähnlicher Individuen zurücklassen. Diese werden als Stämme, bei deutlichen morphologischen und ökologischen Unterschieden auch als Arten bezeichnet. Dieses Modell gilt auch für Viren. Horizontaler Gentransfer zwischen Bakterien erschwert die Abgrenzung zusätzlich; ihre Evolution bildet eher ein „Netz des Lebens“ als einen Stammbaum.

Biogeographie, Prozesse und Beispiele

Artbildung dauert oft Hunderttausende oder Millionen Jahre und wird daher häufig über Biogeographie untersucht. Man unterscheidet Vikarianz durch nachträgliche Aufspaltung eines Verbreitungsgebiets, peripatrische Artbildung durch kleine Randpopulationen und Gründereffekt, parapatrische Artbildung benachbarter Populationen mit teilweise bestehendem Genfluss sowie sympatrische Artbildung innerhalb eines Gebiets. Disruptive Selektion kann extreme Merkmale begünstigen; assortative Paarung und geringere Fitness von Hybriden können die Isolation verstärken. Die Bedeutung solcher Modelle ist teilweise umstritten.

Artbildungsraten unterscheiden sich zwischen Verwandtschaftsgruppen: Altweltaffen bilden signifikant schneller neue Arten als Neuweltaffen, Lemuren oder Menschenaffen; Singvögel und Schreitvögel schneller als andere Vogelgruppen. John Sepkoski schätzte durchschnittlich etwa 2,5 Aussterbeereignisse und etwa 3 neu entstehende Arten pro Jahr.

Beispiele sind die adaptive Radiation der Darwinfinken auf den Galapagosinseln, die Evolution der Landschnecken auf Hawaii sowie die Trennung von Nebelkrähe und Rabenkrähe. Bei letzterer bestehen nach der letzten Kaltzeit eine geografische Trennlinie an der Elbe sowie Färbungs- und Verhaltensunterschiede; die Artbildung ist jedoch noch nicht abgeschlossen.