Räuber-Beute-Beziehung

Grundidee und ökologische Einordnung

Eine Räuber-Beute-Beziehung beschreibt die dynamische Wechselwirkung zwischen einer Räuber- und einer Beutepopulation über längere Zeiträume. Sie ist ein vereinfachtes Modell für einen Ausschnitt aus Nahrungsketten und Nahrungsnetzen der Ökologie. Solche Beziehungen können mathematisch dargestellt werden und erlauben in begrenztem Maß Vorhersagen über künftige Populationsentwicklungen.

Der Begriff Räuber ist dabei weit gefasst: Er umfasst echte Beutegreifer, Parasiten, Parasitoide und Weidegänger als Konsumenten pflanzlicher Nahrung. Die Modelle können auf diese vier Fälle angewendet werden. Nicht geeignet sind sie für Arten, die tote organische Substanz fressen, etwa Aasfresser, Detritusfresser und Destruenten: Deren Populationsschwankungen gehen nicht mit einer erwartbaren Größenänderung einer Beutepopulation einher.

Natürliche Beziehungen sind meist viel komplexer als ein einfaches Räuber-Beute-Modell. Ein Räuber kann eine Beutepopulation stark verringern oder nahezu keinen nachweisbaren Einfluss haben. Wichtig ist, ob der Räuber auf eine Beuteart spezialisiert ist oder als Generalist viele gleichwertige Beutearten nutzt. Außerdem wirken weitere Arten und Umweltfaktoren mit, beispielsweise Nahrungsangebot, Klima, Habitat-Konkurrenz, Krankheitserreger, Parasiten, Stress und andere Räuber. Besonders untersucht werden Systeme, in denen Räuber die Beutedichte regulieren oder beide Populationen zyklisch schwanken. Häufig pendeln Populationsdichten langfristig um einen Mittelwert; bei menschlicher Bestandsregulierung versucht man dagegen, starke Schwankungen zu vermeiden und stabile Dichten zu erreichen.

Lotka-Volterra-Modell und seine Grenzen

Das bekannteste einfache mathematische Modell ist das Lotka-Volterra-Modell. Alfred J. Lotka und Vito Volterra formulierten 1925 beziehungsweise 1926 unabhängig voneinander die Lotka-Volterra-Gleichungen. Es sind zwei Differentialgleichungen, die die quantitative Entwicklung von Populationen in Abhängigkeit von der Zeit beschreiben; sie beruhen auf der logistischen Gleichung. Die biologischen Anwendungen werden als erste, zweite und dritte Lotka-Volterra-Regel bezeichnet.

Im Modell schwanken Räuber- und Beutepopulation gekoppelt und zeitlich versetzt. Gibt es viele Beutetiere, steht den Räubern viel Nahrung zur Verfügung. Sie können viele Nachkommen großziehen, ihre Population wächst. Die größere Räuberdichte verringert dann die Beutepopulation. Wegen des Nahrungsmangels ziehen die Räuber weniger oder keine Jungtiere mehr groß; schwache erwachsene Tiere verhungern. Sinkt die Räuberpopulation, kann sich die Beutepopulation wieder erholen. Der Ablauf beginnt erneut. Daher folgt die Kurve der Räuber-Populationsdichte typischerweise der Kurve der Beute mit zeitlicher Verzögerung; es entsteht keine sofortige negative Rückkopplung, sondern eine periodische Schwankung.

Die Modellzyklen sind neutral stabil. Sie entstehen ohne äußere Einwirkungen, ihre Länge folgt aus der Wahl der Variablen und nicht aus einem Zeitgeber. Ohne Störungen würden sie unverändert unbegrenzt weiterlaufen. In der Natur sind Umweltvariablen jedoch unvermeidlich schwankend. Populationen, die allein dieser Modelldynamik folgten, würden deshalb azyklisch und erratisch fluktuieren. Vermutlich gibt es keine Populationen, deren Schwankungen ausschließlich durch das Modell erklärbar sind. Als erste Näherung zum Verständnis gekoppelter Dichteschwankungen bleibt es dennoch nützlich.

Beispiele und abweichende Verläufe

Ein häufig genanntes Naturbeispiel sind Schneeschuhhase (Lepus americanus) und Kanadischer Luchs (Lynx canadensis). In einem großen Teil Nord-Nordamerikas, von Alaska bis Neufundland, zeigen ihre Bestände zeitverzögerte Zyklen von etwa zehn Jahren; tatsächlich beobachtet wurden 9–11 Jahre. Das Beispiel galt zunächst als besonders überzeugende Oszillation vom Lotka-Volterra-Typ. Neuere Untersuchungen deuten aber auf komplexere Ursachen: Hohe Hasenpopulationen brechen offenbar vor allem wegen Mangels an guter, nährstoffreicher Nahrung zusammen. Bei starkem Fraßdruck können beweidete Pflanzen Fraßgifte (Toxine) bilden und werden schlechter fressbar. Der Zyklus wird daher anscheinend vor allem durch die Beziehung zwischen Schneeschuhhase als „Prädator“ und den Pflanzen als seiner Beute angetrieben; der Luchs folgt passiv. Die Einzelheiten sind nicht vollständig geklärt.

Ein anderes Muster beschrieb Paul Errington 1946 bei Bisamratten und Minks. Obwohl der Mink der wichtigste Räuber der Bisamratte ist, bestimmt er ihre Populationsgröße weniger als die Besatzdichte des Territoriums. Er erbeutet besonders umherstreifende Tiere ohne Revier sowie verletzte Tiere, also Individuen mit ohnehin geringer Überlebenswahrscheinlichkeit. Die Räuber begrenzen die Beutepopulation damit auf eine regulierte Dichte, deren Höhe vor allem durch Nahrung und Raum zum Anlegen von Bauen vorgegeben ist. Vergleichbare Fälle wurden häufig gefunden.