Nahrungspyramide

Grundidee

Die Nahrungspyramide, auch Ökologische Pyramide genannt, ist in der Ökologie eine schematische, grafische Darstellung der quantitativen Verhältnisse der Trophieebenen einer Biozönose, also einer Lebensgemeinschaft, in einem Ökosystem. Sie ist als Stufenpyramide aufgebaut: Jede Stufe steht für eine Trophieebene, also für eine Ebene in der Nahrungskette.

Die Basis bilden die Produzenten. Das sind autotrophe Organismen, die aus anorganischen Substanzen organische Substanzen aufbauen. Darauf folgen die Konsumenten, also heterotrophe Organismen, die organische Substanzen als Nahrung aufnehmen müssen. Konsumenten erster Ordnung sind Pflanzenfresser. Darüber können Konsumenten zweiter, dritter oder vierter Ordnung stehen, also Fleischfresser, die Pflanzenfresser oder andere Fleischfresser fressen.

Die oberste Stufe bilden Spitzenprädatoren, auch Top-Prädatoren oder gelegentlich Endverbraucher genannt. Diese Bezeichnung meint ihre Stellung an der Spitze der Nahrungspyramide, nicht die Menge der Tiere, die sie erbeuten.

Grenzen des Modells

Die qualitative Grundlage einer Nahrungspyramide ist eine Nahrungskette. Diese ist nur ein Ausschnitt aus dem Nahrungsnetz eines Ökosystems. Die Zuordnung einer Art zu einer bestimmten Trophieebene ist deshalb eine Abstraktion und vereinfacht die tatsächlichen Verhältnisse.

Je nach Ökosystem können Nahrungsketten unterschiedlich lang sein. Deshalb hat eine Nahrungspyramide nicht immer gleich viele Stufen. In manchen Ökosystemen fehlen Konsumenten zweiter Ordnung; in anderen kommen Konsumenten zweiter, dritter und vierter Ordnung vor.

Saprobionten, einschließlich Aasfressern, und Destruenten werden bei der Aufstellung einer Nahrungspyramide nicht einbezogen. Ein wichtiger Grund ist, dass sie im Gegensatz zu Pflanzenfressern keinen direkten Einfluss auf ihre Nahrungsbasis ausüben. Auch Parasiten bleiben in der Regel unberücksichtigt. Eine Nahrungspyramide bildet daher nicht das gesamte Ökosystem ab, sondern nur einen Ausschnitt.

Typen

Je nach gemessenem Parameter unterscheidet man verschiedene Nahrungspyramiden, auch eltonsche Zahlenpyramiden genannt. Betrachtet werden können zum Beispiel Biomasse, Reviergröße, Nachkommenzahl, Individuenzahl oder Individuengröße.

Diese Typen zeigen unterschiedliche Seiten desselben ökologischen Zusammenhangs. Eine Biomasse-Pyramide beschreibt die Menge an Körpermasse auf den Trophieebenen. Eine Pyramide der Reviergröße zeigt, wie viel Raum Arten verschiedener Stufen benötigen. Die Nachkommenzahl macht sichtbar, dass Arten niedriger Trophieebenen oft mehr Nachkommen produzieren. Die Individuenzahl beschreibt, wie viele einzelne Lebewesen auf den Stufen vorkommen. Die Individuengröße vergleicht die Körpergrößen von Beute und Beutegreifern.

Biomasse

Bei der Biomasse-Pyramide nimmt die Biomasse von Trophieebene zu Trophieebene ab. Der Grund ist, dass ein Konsument im Lauf seines Lebens ein Vielfaches seines eigenen Körpergewichts an Nahrung aufnehmen muss. Ein Teil dieser Nahrung kann nicht verwertet werden und wird ausgeschieden. Ein großer Teil wird außerdem zur Energiegewinnung veratmet. Dadurch wird nur ein kleinerer Anteil der Biomasse an die nächste Trophieebene weitergegeben.

Ein Beispiel aus dem Artikel: 1 Mäusebussard mit einem durchschnittlichen Körpergewicht von 1 kg frisst in einem Jahr 3000 Feldmäuse mit insgesamt 90 kg Körpergewicht. Diese Feldmäuse vertilgen ihrerseits 1 Tonne Getreidekörner.

Die Zahlenangaben zur Biomasse beziehen sich auf die Biomasse der Produzenten als 100 %. Bei Primärproduzenten werden 16 % Biomasse an die nächsthöhere Ebene weitergegeben, 26 % gehen als Detritus verloren und 58 % gehen durch Atmung verloren. Bei Primärkonsumenten sind es 1,8 % Weitergabe, 5,2 % Detritus-Verlust und 9 % Atmungsverluste. Bei Sekundärkonsumenten sind es 0,1 %, 0,2 % und 1,5 %. Bei Endkonsumenten sind es 0 %, 0,04 % und 0,06 %. Insgesamt nennt der Artikel 31,44 % Detritus-Verlust an Biomasse und 68,56 % Atmungsverluste.

Detritus-Biomasse kann in einem geschlossenen Ökosystem durch Destruenten rasch vollständig abgebaut werden, zum Beispiel im tropischen Regenwald. In einem offenen System kann Biomasse langfristig deponiert werden, etwa als Faulschlamm, Torf, Kohle oder Erdöl.

Revier und Fortpflanzung

Bei der Reviergröße gilt: Ein Beutegreifer auf einer hohen Trophieebene mit hohem Nahrungsbedarf braucht langfristig ein großes Revier. Sonst würde er die Anzahl der Beutetiere in seinem Gebiet so stark einschränken, dass er selbst nicht mehr genügend Nahrung findet. Bei Nahrungsspezialisten hängt die Reviergröße besonders von der Dichte ihrer Beutetiere ab.

Als Beispiele für Reviergrößen von Vögeln nennt der Artikel: Adler 14.000 ha, Uhu 8.000 ha, Habicht 4.000 ha, Sperber 1.000 ha, Eichelhäher 25 ha und Kohlmeise 0,25 ha. Adler, Uhu, Habicht und Sperber sind in der Regel Endverbraucher verschiedener Nahrungsketten.

Bei der Nachkommenzahl produzieren Arten niedriger Trophieebenen in einem Ökosystem im Gleichgewicht wegen des Feinddrucks mehr Nachkommen. Arten höherer Stufen ziehen dagegen weniger Nachkommen auf, weil die Nahrungsbeschaffung wegen der Reviergröße schwieriger ist. Die Nachkommenzahl hängt aber auch von anderen Faktoren ab, zum Beispiel von der Intensität der Brutpflege und der Entwicklungsdauer der Jungtiere.

Individuen und Größe

Bei der Individuenzahl kann die Pyramide in manchen Ökosystemen mit der Biomasse-Pyramide übereinstimmen. Ein Beispiel ist ein Gewässer mit der Reihenfolge Phytoplankton – Zooplankton – Planktonfresser – Fische – Vögel. Es sind aber auch andere Verhältnisse möglich. Wenn Bäume die Basis der Nahrungspyramide bilden, reichen wenige Individuen aus, um eine große Anzahl von Insekten zu ernähren.

Bei der Individuengröße ist in Räuber-Beute-Beziehungen der Beutegreifer in der Regel größer als die Beute. Dadurch entsteht eine auf der Spitze stehende Pyramide. Als Beispiel nennt der Artikel die Reihe: Phytoplankton 0,01–0,1 mm – Zooplankton 0,8–2 mm – Hering 30 cm – Thunfisch 1,5–2,5 m – Schwertwal 9 m.