Konkurrenz (Ökologie)

Grundbegriff und Bedeutung

Konkurrenz entsteht, wenn Lebewesen dieselbe begrenzte Ressource nutzen und sich dadurch gegenseitig beeinträchtigen. Auf überindividueller Ebene konkurrieren vor allem Populationen oder Arten; einige Autoren beziehen auch Biozönosen oder Ökosysteme als Ganze ein.

Man unterscheidet:

• Intraspezifische oder innerartliche Konkurrenz findet innerhalb einer Art oder Population statt.
• Interspezifische oder zwischenartliche Konkurrenz findet zwischen Lebewesen verschiedener Arten statt.

Konkurrenz ist in der Populationsbiologie ein wichtiger Faktor der dichteabhängigen Regulation von Populationsdichten. In der Evolutionsbiologie und in der Theorie ökologischer Gesellschaften wirkt sie außerdem als Selektionsfaktor. Das ökologische Konkurrenzausschlussprinzip besagt, dass Arten mit identischer oder sehr ähnlicher ökologischer Nische nicht dauerhaft koexistieren können.

Mathematisches Konkurrenzmodell

Das am weitesten verbreitete mathematische Modell ist das Lotka-Volterra-Modell, aufgestellt von Vito Volterra 1926 und Alfred J. Lotka 1932. Es erweitert die logistische Funktion und berücksichtigt sowohl intra- als auch interspezifische Konkurrenz.

Für die Populationsdichten x der Art 1 und y der Art 2 lautet das Modell:

dx/dt = a₁x(1 − (x + cy)/K₁)

dy/dt = a₂y(1 − (y + dx)/K₂)

Die Konstanten aᵢ, c, d und Kᵢ stehen in dieser Reihenfolge für intrinsische Wachstumsraten, Wechselwirkungskonstanten und Kapazitäten. Die Kapazität beschreibt dabei die mögliche Populationsgröße unter den jeweiligen Bedingungen. Für x = 0 oder y = 0 erhält man den Fall einer einzelnen Population mit intraspezifischer Konkurrenz, der durch die logistische Gleichung beschrieben wird.

Durch dimensionslose Größen wird das Modell übersichtlicher:

u₁ = x/K₁, u₂ = y/K₂, p₁ = cK₂/K₁, p₂ = dK₁/K₂, p₃ = a₂/a₁ und r = a₁t.

Dann gilt:

du₁/dr = u₁(1 − u₁ − p₁u₂)

du₂/dr = p₃u₂(1 − p₂u₁ − u₂)

Neben drei trivialen Fixpunkten gibt es gegebenenfalls einen gemeinsamen Fixpunkt:

u₁* = (1 − p₁)/(1 − p₁p₂)

u₂* = (1 − p₂)/(1 − p₁p₂)

Dieser Fixpunkt stellt ein stabiles Gleichgewicht zwischen den beiden Arten dar. In anderen Fällen stirbt nach dem Modell eine Art oder sterben beide Arten aus. Anders als im eindimensionalen Fall ist der Fixpunkt nicht in allen Parameterbereichen asymptotisch stabil. Koexistenz ist nur möglich, wenn die innerartliche Konkurrenz stärker wirkt als die interspezifische Konkurrenz. Das Modell liefert damit eine abstrakte Grundlage des Konkurrenzausschlussprinzips.

Konkurrenzausschluss und mögliche Koexistenz

Nach dem Lotka-Volterra-Modell können zwei Arten nur koexistieren, wenn Individuen stärker durch Artgenossen als durch Individuen der anderen Art beeinträchtigt werden. Bei asymmetrischer Konkurrenz kann ein überlegener Konkurrent den schwächeren verdrängen. Eine höher wachsende Pflanzenart kann beispielsweise eine andere durch Beschattung vom Standort verdrängen, weil sie im Wettbewerb um Licht überlegen ist. Die fundamentale Nische der zweiten Art wird dann vollständig von derjenigen der ersten überlappt. Die unterlegene Art besitzt in Gegenwart des Konkurrenten keine realisierte Nische mehr und stirbt aus.

Vollständiger Konkurrenzausschluss lässt sich in der ökologischen Feldforschung jedoch niemals endgültig beweisen. Ein bisher vernachlässigter oder unbekannter Faktor kann einen konkurrenzfreien Raum schaffen. So kann ein Standort existieren, den die überlegene Art aus physiologischen Gründen nicht besiedeln kann. Außerdem kann die vermeintlich schwächere Art unter bestimmten Bedingungen konkurrenzstärker sein, etwa bei Wasser- oder Nährstoffmangel.

Koexistenz trotz unterschiedlicher Konkurrenzstärke kann verschiedene Gründe haben:

• Die Arten konkurrieren kaum, weil beide ihre Kapazität K nicht ausschöpfen können und zu selten bleiben.
• Die unterlegene Art besiedelt neue, frei werdende Lebensräume schneller und verhält sich wie eine Pionierart.
• Schwankende Umweltbedingungen machen die Arten abwechselnd konkurrenzüberlegen. Die Schwankungen dürfen dann nicht so lange anhalten, dass vorher eine Art ausgeschlossen wird.
• Die Arten nutzen unterschiedliche Mikrohabitate. Geklumpt verteilte Individuen können der direkten Konkurrenz ausweichen; dadurch sinkt die effektive Konkurrenzstärke.

Gemeinsam ist diesen Fällen meist, dass das Gleichgewicht des Modells nicht erreicht wird, weil die Zeit zur Verdrängung der unterlegenen Art nicht ausreicht. Bei der apparenten Konkurrenz stehen zwei Arten in Konkurrenz, obwohl sie keinen direkten Kontakt haben und möglicherweise völlig unterschiedliche Nischen besetzen. Beide können beispielsweise von demselben Räuber gejagt werden. Sie konkurrieren dann bildlich gesprochen um feindfreien Raum, wobei eine Art den Räuber stärker meidet oder von ihm bevorzugt wird.

Beispiel aus der Gezeitenzone

In der Gezeitenzone von Felsküsten kommen Tiere mit stark überlappender Nische vor, darunter Miesmuscheln (Mytilus californianus), Käferschnecken, Napfschnecken, Seepocken und Entenmuscheln. Diese weidenden und filtrierenden Arten dienen dem Seestern (Pisaster ochraceus) als Nahrung.

Werden in einem Experiment alle Seesterne aus einem Areal entfernt, sinkt die Zahl der ursprünglich vorhandenen Arten auf eine bis zwei. Der Räuber hält die Dichte der konkurrenzüberlegenen Arten niedrig. Dadurch wird die Konkurrenz abgeschwächt und auch unterlegene Arten können fortbestehen. Das Beispiel zeigt, dass Räuber Koexistenz ermöglichen können, indem sie die stärkeren Konkurrenten begrenzen.

Konkurrenz innerhalb einer Art und typische Situationen

Auch Individuen derselben Art können unterschiedlich konkurrenzstark sein. Das lässt sich durch Trade-offs erklären, also durch Zielkonflikte bei der Nutzung begrenzter Ressourcen. Konkurrenzstarke Individuen investieren Ressourcen in Strukturen und Organe für den Konkurrenzkampf. Diese Ressourcen stehen dann beispielsweise nicht zur Verfügung, um unmittelbar die Zahl der Nachkommen zu erhöhen.

Mathematische Modelle zeigen, dass je nach Stärke der Parameter ein stabiles Gleichgewicht zwischen Genotypen mit unterschiedlich hoher Investition in Konkurrenzstärke entstehen kann. In anderen Parameterbereichen treten zyklische Schwankungen auf: Konkurrenzstärkere Individuen werden abwechselnd häufiger und seltener. In verschiedenen Gebieten können diese Schwankungen zudem in unterschiedlichen Phasen ablaufen. Bei Merkmalen, die durch sexuelle Selektion begünstigt werden, kann eine Kombination von Merkmalen, etwa die Präferenz von Weibchen für besonders konkurrenzstarke Männchen, zu Nachteilen bei der allgemeinen natürlichen Selektion führen. Unter Umständen kann dies sogar zum Aussterben der Art führen; dieser Vorgang wird als evolutionärer Selbstmord bezeichnet.

Typische Konkurrenzsituationen sind Nahrungskonkurrenz und die Konkurrenz um Paarungspartner. Bei der Nahrung konkurrieren Organismen oberirdisch beispielsweise um Licht und unterirdisch um Wasser und Ionen. Die Konkurrenz um Paarungspartner betrifft meist die Männchen, die um die Weibchen konkurrieren, und findet in der Regel innerhalb einer Art statt.