Nahrungskette

Grundidee und Trophieniveaus

Eine Nahrungskette ist ein vereinfachtes Modell der linearen Energie- und Stoffbeziehungen zwischen Lebewesen: Jede Art dient einer anderen als Nahrung, außer der Art am Ende der Kette. Am Anfang stehen Produzenten, meist grüne Pflanzen, die organische Biomasse aufbauen. Ihnen folgen Konsumenten. Primärkonsumenten sind Pflanzenfresser beziehungsweise Herbivoren oder Phytophagen; Sekundärkonsumenten sind räuberische Fleischfresser beziehungsweise Carnivoren oder Prädatoren. Räuber von Sekundärkonsumenten heißen Tertiärkonsumenten. Das oberste Trophieniveau bilden Spitzenprädatoren, die nicht oder nur ausnahmsweise gefressen werden.

Ein Trophieniveau umfasst Organismen mit derselben Position in einer Nahrungskette. Diese Einordnung ist jedoch häufig nicht eindeutig. Ein Habicht steht beim Verzehr einer samenfressenden Taube an dritter Position, in der Kette Pflanze > Insekt > Meise > Habicht dagegen an vierter Position. War auch das Insekt ein Prädator, kann der Habicht sogar an fünfter Position stehen. Deshalb wird das Trophieniveau meist nach der durchschnittlichen Bedeutung der verschiedenen Nahrungsbeziehungen bestimmt. Allesfresser, Kannibalismus und Parasiten erschweren die Zuordnung zusätzlich; Parasiten werden häufig nicht berücksichtigt.

Reale Beziehungen sind fast nie vollständig linear. Die meisten Arten haben mehrere Nahrungsquellen und mehrere Fressfeinde. Auch Spitzenprädatoren werden nach ihrem Tod von Aasfressern oder Destruenten verwertet. Daher bilden die Nahrungsketten eines Ökosystems zusammen ein Nahrungsnetz.

Nahrungsnetze und zwei Teilsysteme

Nahrungsnetze sind wegen ihrer zahlreichen direkten und indirekten Beziehungen selbst in artenarmen Ökosystemen sehr komplex. Außerdem schwanken Populationen ständig; Veränderungen einer Art können sich über das Netz auf viele weitere Arten und deren Nahrungsauswahl auswirken. Mathematische Modelle wie die Lotka-Volterra-Gleichungen für einzelne Räuber-Beute-Beziehungen sind deshalb nur begrenzt auf ganze Nahrungsnetze übertragbar. Forschende verwenden vereinfachende Annahmen oder künstlich vereinfachte Ökosysteme, sogenannte Mesokosmen.

Kumulative Netze enthalten alle bekannten trophischen Beziehungen eines Systems. Zeitlich bestimmte Netze erfassen dagegen nur die Beziehungen zu einem bestimmten Zeitpunkt. Sie sind kleiner, aber schwieriger zu ermitteln. Kumulative Darstellungen überschätzen häufig die Stärke der Verbindungen, die sogenannte Koppelungsdichte.

In realen Ökosystemen wird ein großer Teil der Pflanzenbiomasse nicht lebend gefressen. In Wäldern gelangt die meiste Produktion als Falllaub oder Totholz in das Saprophagen-Subsystem. Saprophagen sind Konsumenten toter organischer Substanz. Bakterien und Pilze wirken als Destruenten und mineralisieren die Biomasse zu anorganischen Bestandteilen. Weil die Destruenten selbst energiereicher als die Pflanzenstreu sind, bilden sie oft eine entscheidende Nahrungsgrundlage der Saprophagen. Enge Schleifen entstehen, wenn dieselbe tote Biomasse nacheinander von mehreren Saprophagen genutzt wird.

Daneben steht das Lebendfresser-Subsystem aus Produzenten, Herbivoren und deren Räubern. Beide Teilsysteme können durch gemeinsame Prädatoren verbunden werden: Meisen fressen etwa häufig Mücken, deren Larven zum Saprophagensystem gehören, wechseln bei einer Massenvermehrung aber zu herbivoren Schmetterlingsraupen. Bei der Bestimmung der Kettenlänge werden beide Systeme dennoch getrennt. Herbivoren beeinflussen lebende Pflanzen und damit die Produktion; Saprophagen können die Menge anfallender Streu nicht steuern. Das Saprophagensystem ist daher „donor-kontrolliert“.

Energie, Stoffe und Grenzen der Kettenlänge

Alle Energie- und Stoffumsätze beruhen letztlich auf der Netto-Primärproduktion, also dem Aufbau pflanzlicher Biomasse durch Produzenten. Konsumenten benötigen einen Teil der aufgenommenen Energie für ihren Stoffwechsel. Bei jedem Übergang geht nutzbare Energie als Wärme oder in energiearmen Abfallprodukten verloren. Als Faustformel bleiben für das nächste Trophieniveau ungefähr 10 % übrig; der Verlust beträgt also etwa 90 %. Deshalb nehmen Energie und mögliche Produktion von Stufe zu Stufe exponentiell ab. Umgedrehte Pyramiden der Individuenzahl oder Biomasse sind möglich, umgedrehte Produktivitätspyramiden dagegen nicht.

Die nutzbare Energie eines Stoffes hängt auch von verfügbaren Elektronenakzeptoren ab. In vielen Ökosystemen übernimmt molekularer Sauerstoff O₂ diese Funktion. Bestimmte (Archae-)Bakterien können bei Anaerobie andere Akzeptoren verwenden; bei der Carbonatatmung der Methanbildner dient Kohlenstoffdioxid CO₂ als ultimativer Elektronenakzeptor. Mit der Nahrung werden zudem Baustoffe aufgenommen: Kohlenstoff ist unmittelbar an den Energieumsatz gekoppelt, Stickstoff wird für Proteine und Phosphor unter anderem für DNA und RNA benötigt. Holz enthält viel reduzierten Kohlenstoff in Zellulose, aber meist wenig nutzbaren Stickstoff und Phosphor.

Topologische Netze zeigen nur, welche Arten einander fressen. Energetische Netze erfassen zusätzlich die Umsatzraten der Verbindungen; Schlüsselarten sind dort Arten, über die ein großer Teil der Energie fließt. Interaktionsnetze modellieren Populationsgrößen und funktionale Wirkungen. Dabei können energetisch schwache Beziehungen durch Rückkopplungen sehr wichtig sein. Destruenten führen Stoffe aus allen Trophieniveaus zurück, sodass bei Stoffen keine einfache Kette, sondern ein Stoffkreislauf entsteht.

Die Körpergröße beeinflusst Biomasse und Umsatz durch allometrische Skalengesetze wie Kleibers Gesetz. Große Organismen setzen pro Einheit Körpermasse Energie langsamer um. Deshalb kann die Biomasse bei gleicher Produktion stark zunehmen, ohne dass die Produktivität entsprechend steigt; dieser Zusammenhang wurde über mehr als 12 Größenordnungen bestätigt. Die Kettenlänge hängt pro Fläche jedoch nicht von der Körpergröße der beteiligten Organismen ab.

Nahrungsketten haben typischerweise zwei bis fünf, fast immer drei oder vier Trophieniveaus; Charles Elton beschrieb in den 1920er Jahren meist vier bis fünf Glieder. Die Energiehypothese erklärt dies mit der etwa 10-prozentigen trophischen Effizienz: 100 kg Pflanzenmasse ermöglichen ungefähr 10 kg Herbivoren- und 1 kg Carnivorenbiomasse. Die Hypothese der dynamischen Stabilität betont dagegen, dass sich Schwankungen in langen Ketten nach oben verstärken und Spitzenräuber auslöschen können. Neuere Forschung verbindet beide Ansätze und untersucht zusätzlich Größe, Zusammensetzung und Entwicklung des Ökosystems, Störungen wie Dürren oder neue Arten sowie die Flexibilität der Räuber.

Strukturen und Steuerung realer Ökosysteme

Aquatische Nahrungsketten beginnen meist mit einzelligem Phytoplankton, terrestrische dagegen mit Gefäßpflanzen wie Bäumen oder Gräsern. Im Wasser nimmt die Körpergröße häufig entlang der Nahrungskette zu, etwa von Kieselalge über Ruderfußkrebs und planktonfressenden Fisch bis zum Hai. An Land gilt dies nicht allgemein. Phytoplankton besitzt bei vergleichbarer Flächenproduktivität wesentlich weniger Biomasse als Landpflanzen. Landpflanzen enthalten viel nährstoffarmes Stützgewebe und verfügen häufig über chemische Abwehrstoffe wie Alkaloide und Glycoside oder über Dornen. Terrestrische Lebensräume sind zudem meist räumlich stärker gegliedert. Daher beeinflussen Pflanzenfresser die Produzenten in aquatischen Systemen tendenziell stärker; es gibt jedoch zahlreiche Ausnahmen. Besonders in Wäldern ist ihr Einfluss häufig gering.

Eine trophische Kaskade ist der indirekte Einfluss von Prädatoren auf Primärproduzenten: Räuber halten Herbivoren in geringer Dichte, wodurch viel Pflanzenbiomasse entstehen kann. Werden die Räuber entfernt, steigen die Herbivorenbestände und die Primärproduktion sinkt. Solche Kaskaden sind in mehreren Ökosystemen belegt, ihre allgemeine Bedeutung ist aber umstritten und wird zwischen „Kernthese der Ökologie“ und „seltener Ausnahmeerscheinung“ eingeordnet.

Eine Schlüsselart beeinflusst die Lebensgemeinschaft besonders stark. R. T. Paine zeigte an der pazifischen Felsenküste, dass sich je nach Anwesenheit einer räuberischen Seesternart völlig verschiedene Gemeinschaften bildeten. In einigen weiteren Ökosystemen wurden Schlüsselarten gefunden, in vielen anderen verlief die Suche erfolglos.

Untersuchungen in Yellowstone, Serengeti und Hubbard Brook

Im Yellowstone-Nationalpark waren Wölfe bis 1926 ausgerottet worden; danach erreichten Wapiti-Hirsche extreme Dichten. Seit der Wiederansiedlung des Wolfs 1995 entstanden an unübersichtlichen Flussufern Pappeldickichte, weil Wapitis diese aus Furcht vor Wölfen mieden und weniger Sämlinge fraßen. Entscheidend war somit eine Verhaltensänderung, nicht nur die Verringerung der Wapitizahl. Die Pappeln lockten Biber an, die wieder einwanderten und hohe Dichten erreichten. Biber und Wapitis zusammen können Weichholzwälder unter Umständen wiederum unterdrücken.

In der Serengeti prägen große Weidetiere das Verhältnis zwischen Bäumen und Gräsern. Nach der Wiedereinführung der Elefanten 1951 gingen die Baumbestände stark zurück. Auch eine durch Maul- und Klauenseuche verursachte Abnahme der Wildtiere verringerte überraschend den Baumbestand: Weniger Beweidung ließ tote Biomasse anwachsen und verstärkte Feuer. Auf eingezäunten Flächen ohne Weidetiere war die Graslandproduktivität niedriger. Urin und Kot beschleunigten besonders den Stickstoffkreislauf und steigerten die Produktion um 60 %; ohne Weidetiere nahmen außerdem größere, stützgewebereiche und weniger produktive Gräser zu. Insgesamt begrenzen jedoch die Niederschläge die Produktivität der Serengeti.

Im seit 1963 untersuchten Hubbard Brook Experimental Forest werden etwa 0,8 % der Sonnenenergie durch Photosynthese in Pflanzenbiomasse gebunden. Nach der Atmung der Bäume bleiben etwa 0,4 % als Netto-Primärproduktion. Rund 99 % der jährlich gebildeten Blattbiomasse fallen als Streu in die Saprobionten-Nahrungsketten, durchschnittlich nur etwa 1 % wird von Phytophagen genutzt. Bei einer Massenvermehrung von Schmetterlingsraupen kann dieser Anteil jedoch 40 % erreichen. Die Raupen nehmen etwa 14 % der gefressenen Blattmasse auf; davon werden ungefähr 60 % veratmet und 40 % für Wachstum verwendet.

Vögel verbrauchen etwa 0,2 % der jährlichen oberirdischen Netto-Primärproduktion. Wegen ihres hohen Stoffwechsels nutzen sie nahezu 98 % der aufgenommenen Nahrung für den Stoffwechsel und nur 2 % für eigene Biomasse. Die Brutvogeldichte sank von etwa 20 Tieren/ha Ende der 1960er Jahre auf 7,5 bis 9 Tiere/ha Mitte der 2000er Jahre, vor allem weil drei zuvor häufige Arten verschwanden. Nahrung und Nestprädation steuern die Bestände; je nach Jahr wurden 17 bis 42 % der Nester geplündert, vor allem durch Eichhörnchen. Energetisch sind Pflanzenfresser in diesem Wald wenig und Räuber weitgehend unbedeutend; oberirdische Ketten mit mehr als drei Gliedern sind selten. Diese Energiebilanz beantwortet allerdings nicht, welche Arten die Struktur des Systems steuern.

Schadstoffe und fossiler Nachweis

Für die Ökotoxikologie ist die Anreicherung von Schadstoffen entlang von Trophieniveaus wichtig. Fettlösliche, nicht oder nur langsam abbaubare Stoffe wie persistente Chlorkohlenwasserstoffe und Schwermetallionen können sich unter bestimmten Bedingungen von Nahrungsglied zu Nahrungsglied anreichern; dies heißt Biomagnifikation. Der Effekt gilt nicht allgemein, ist aber besonders bei luftatmenden oder terrestrischen Organismen wie Vögeln und Robben bedeutsam. Auch Menschen können betroffen sein, beispielsweise über Schadstoffe in der Muttermilch.

Bei primären Wassertieren wie Wasserschnecken, Wasserflöhen und Fischen ist häufig die Biokonzentration wichtiger: Stoffe werden unmittelbar aus dem Wasser über Epithelien aufgenommen und über Kiemen oder Haut wieder ausgeschieden. Die Bedeutung beider Wege unterscheidet sich stark nach Stoff und Organismengruppe. Eine Beurteilung verlangt Messungen realer Stoffflüsse und geeignete Kompartimentmodelle. Wichtige Größen sind bei fettlöslichen Stoffen etwa der Oktanol-Wasser-Verteilungskoeffizient sowie bei Organismen Oberfläche und Durchlässigkeit der Membranen beziehungsweise Epithelien.

Das älteste fossile Zeugnis einer dreigliedrigen Wirbeltier-Nahrungskette stammt aus 290 Millionen Jahre alten frühpermischen Ablagerungen des „Humberg-Sees“ im Saar-Nahe-Becken. Im Verdauungstrakt eines etwa 70 Zentimeter langen Exemplars des Xenacanthiformen Triodus, eines „Süßwasserhais“, lag die Larve einer temnospondylen Amphibie, die zuvor einen Stachelhai erbeutet hatte. Damit blieben drei Trophieniveaus gemeinsam erhalten.