Theoretische Biologie

Gegenstand und Bedeutung

Die theoretische Biologie entwickelt formale Modelle, um biologische Phänomene zu beschreiben. Sie verwendet besonders Methoden der Mathematik und erarbeitet Modelle und Theorien für Struktur und Dynamik lebender Systeme. Wichtige Erkenntnisse wie evolutionär stabile Strategien und Replikatorgleichungen stammen aus diesem Gebiet. Die rein mathematisch ausgerichtete theoretische Biologie wird auch Biomathematik genannt und gehört zur Angewandten Mathematik.

Entwicklung des Fachgebiets

Die Idee einer theoretischen Biologie entstand um 1900. Der Begriff erschien 1901 im Titel von Johannes Reinkes Buch Einleitung in die theoretische Biologie. Zunächst sollte theoretische Biologie vor allem die Biologie begrifflich und konzeptionell ordnen; eine umfassende Mathematisierung stand noch nicht im Mittelpunkt. Dies war wichtig, weil sich die Biologie gerade als eigene Disziplin formierte und ihre Einzeldisziplinen teils widersprüchliche Theorien hatten. Die Evolutionstheorie Darwins konnte diese grundlegende Ordnung um 1900 wegen einer Krise des Darwinismus nicht übernehmen.

Zu den prägenden Vertretern dieser frühen Phase zählen Jakob Johann von Uexküll, Julius Schaxel, Max Hartmann und Ludwig von Bertalanffy. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts entstanden außerdem systemtheoretische Ansätze, etwa die Autopoiesis-Theorie von Humberto Maturana und Francisco Varela. Sie beschreibt lebende Systeme als autopoietische, also sich selbst erzeugende und erhaltende, kognitive Einheiten.

Die mathematische Bedeutung des Begriffs entwickelte sich später. Alfred J. Lotka und Vito Volterra beschrieben um 1925/26 unabhängig voneinander Populationsdynamik durch Systeme gewöhnlicher Differentialgleichungen. Eine breite mathematisch orientierte Tradition entstand erst während und nach dem Zweiten Weltkrieg. Besonders die Populationsgenetik war dabei wichtig; Theodosius Dobzhansky, Ronald Fisher, Sewall Wright und John Burdon Sanderson Haldane leisteten Pionierarbeit. Nicolas Rashevsky richtete 1948 den weltweit ersten Graduiertenstudiengang in Mathematischer Biologie ein. Alan Turing schuf von 1952 bis 1954 mit Ergebnissen zur Musterbildung, insbesondere dem Turing-Mechanismus, Grundlagen für die Mathematisierung der Entwicklungsbiologie.

Mathematische Methoden und wichtige Bereiche

Viele Teilgebiete nutzen Methoden dynamischer Systeme. Damit werden Veränderungen biologischer Systeme über die Zeit modelliert. Verbindungen bestehen teilweise zur theoretischen Informatik und zur Bioinformatik; dort werden vor allem Werkzeuge der Diskreten Mathematik verwendet.

Die theoretische Ökologie untersucht die Dynamik von Populationen und Biozönosen, also Lebensgemeinschaften verschiedener Arten. Grundlegend sind Räuber-Beute-Beziehungen. Lotka und Volterra formulierten dafür in den 1920er-Jahren mathematische Modelle. Typisch sind gewöhnliche Differentialgleichungen, beispielsweise die Lotka-Volterra-Gleichungen, sowie Differenzengleichungen. Weil biologische Zusammenhänge oft auf nichtlineare Gleichungen führen, lassen sie sich häufig nur numerisch, indirekt oder qualitativ untersuchen. Computersimulationen reichen von multiagentbasierten Simulationen bis zur Darstellung ganzer Ökosysteme; dadurch besteht ein Übergang zum praktischen Ökosystemmanagement.

Die mathematische Epidemiologie beschreibt Form und Geschwindigkeit der Ausbreitung ansteckender Krankheiten sowie die Wirksamkeit von Schutzmaßnahmen. Sie nutzt ebenfalls die Theorie dynamischer Systeme. Das SIR-Modell kann beispielsweise die Epidemiologie von Influenza beschreiben; seine Gleichungen ähneln oft denen der theoretischen Ökologie.

Evolution, Nervensystem und weitere Felder

Die theoretische Neurobiologie, auch Computational Neuroscience, arbeitet auf verschiedenen Integrationsebenen: von der Modellierung einzelner oder weniger Ionenkanäle bis zur Analyse und Simulation großer neuronaler Verbände. Sie kann bestimmte Hirnfunktionen modellieren, etwa die Generierung des Tag-Nacht-Zyklus, der circadianen Rhythmik. Teilweise ist sie eng mit der Neuroinformatik verbunden.

Die theoretische Evolutionsbiologie untersucht mathematisch die Dynamik evolvierender Systeme. Ihre klassische Form beruht stark auf Arbeiten von Fischer, Wright und Haldane. Ein jüngeres Teilgebiet ist die evolutionäre Spieltheorie, für die John Maynard Smith wichtige Grundlagen schuf. Im Mittelpunkt stehen Replikatordynamiken – Dynamiken selbstreplizierender Systeme – und evolutionär stabile Strategien. Die Grundgleichungen der Replikatordynamik sind teilweise über Diffeomorphismen, also glatte umkehrbare Abbildungen, mit Lotka-Volterra-Systemen verwandt. Neuere Arbeiten beschäftigen sich stärker mit endlichen Populationen, in denen stochastische, also zufallsbedingte, Effekte wichtiger sind. Martin A. Nowak weitete das Konzept der evolutionär stabilen Strategie auf endliche Populationen aus.

Weitere mathematisch orientierte Felder sind Künstliches Leben, Metabolic Control Analysis, theoretische Entwicklungsbiologie und theoretische Immunologie.

Entwicklung und Studium

Die theoretische Biologie wächst in Deutschland; sichtbar wird dies an mehreren Lehrstühlen und einer größeren Vielfalt von Forschungsthemen. Ein Zentrum ist das Institut für Theoretische Biologie an der Humboldt-Universität zu Berlin. Historisch wurden gelegentlich auch nicht mathematische Bereiche der Biologie zur theoretischen Biologie gerechnet.

Im Grundstudium oder Bachelorstudium ist theoretische Biologie nicht an allen Hochschulen Pflicht. Als Hauptfach der Biologie kann sie unter anderem an der Humboldt-Universität zu Berlin und der Universität Bonn studiert werden. Auch wenn die Mathematikausbildung für Biologiestudierende mancherorts ausgeweitet wurde, besitzt weiterhin nur ein geringer Teil der Biologen Kenntnisse für Forschung in theoretischer Biologie.

An mehreren Universitäten lässt sich theoretische Biologie im Mathematikstudium mit Schwerpunkt Angewandte Mathematik studieren. Die Universität Greifswald bietet, Stand 2018, den grundständigen Studiengang „Biomathematik“ mit Bachelor of Science und Master of Science an. Die Universitäten Wien und Oxford bieten Spezialisierungen an. In Wien ist dies ein Masterstudium mit Schwerpunkt auf quantitativen Verfahren der Entwicklungsbiologie, hochauflösender micro-CT-Bildgebung sowie Modellierung und theoretischer Integration von Entwicklungsprozessen. Während und nach der Promotion kann das Studium an spezialisierten Forschungsinstituten fortgesetzt werden.