Populationsdynamik

Begriff und Bedeutung

Populationsdynamik beschreibt die Veränderung der Größe und der räumlichen Verbreitung biologischer Populationen über kürzere oder längere Zeiträume. Eine Population ist dabei eine Gruppe von Individuen derselben Art in einem bestimmten Lebensraum. Die Populationsdynamik ist ein wichtiger Gegenstand der Biologie, besonders der Ökologie und der Theoretischen Biologie, weil sie erklärt, warum Bestände wachsen, schrumpfen, schwanken oder aussterben können.

Die Größe einer Population wird durch viele gleichzeitig wirkende Faktoren bestimmt. Dazu gehören Vorgänge innerhalb der Population, zum Beispiel Fortpflanzung, Konkurrenz und Sterblichkeit, sowie Einflüsse der belebten und unbelebten Umwelt. In natürlichen und den meisten künstlichen Systemen leben mehrere Arten zusammen. Zwischen ihnen können Räuber-Beute-Beziehungen, interspezifische Konkurrenz, Symbiosen oder Parasitismus auftreten. Solche Wechselwirkungen machen Populationsentwicklungen oft komplex.

Begrenzende Faktoren

Faktoren, die die Dichte einer Population begrenzen, werden in dichteunabhängige und dichteabhängige Faktoren eingeteilt. Dichteunabhängige Faktoren wirken unabhängig davon, wie viele Individuen in einem Biotop leben. Beispiele sind Wetter und Witterung wie Temperatur, Niederschlag, Wind und Sonneneinstrahlung, außerdem Katastrophen wie Vulkanausbrüche, Unwetter oder Überschwemmungen. Auch unspezifische Fressfeinde, nicht ansteckende Krankheiten, Pestizide und verhaltensvermittelte Faktoren können dichteunabhängig wirken. Bei zwischenartlicher Konkurrenz können Populationen verschiedener Arten teilweise unabhängig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.

Dichteabhängige Faktoren wirken stärker oder schwächer, je nachdem wie hoch die augenblickliche Populationsdichte ist. Dazu gehört intraspezifische Konkurrenz, also Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art um Nahrung, Raum oder andere Ressourcen. Sozialer Stress, auch Gedrängefaktor genannt, kann bei hoher Dichte zu Verhaltensänderungen, Unfruchtbarkeit oder Tod führen. Fressfeinde können ebenfalls dichteabhängig wirken: Wenn mehr Beutetiere vorhanden sind, können Räuber mehr Junge aufziehen, wodurch der Feinddruck auf die Beute steigt. Ansteckende Krankheiten und Parasiten breiten sich bei hoher Dichte leichter aus, weil Individuen enger zusammenleben.

Logistisches Wachstum und Entwicklungsphasen

Ein-Spezies-Modelle betrachten die Entwicklung einer einzelnen Art. Eine wichtige Form dichteabhängigen Wachstums ist das logistische Wachstum. Dabei wächst eine Population zunächst schnell, nähert sich aber einer Kapazitätsgrenze K an. Diese Kapazitätsgrenze beschreibt die maximale Populationsgröße, die ein Lebensraum unter den gegebenen Bedingungen tragen kann.

Wichtige Einflussfaktoren sind Geburtenrate, Sterberate, begrenzender Kapazitätsfaktor und reproduktive Selbstbeschränkung. Die Kapazitätsgrenze wird in der Natur durch dichteunabhängige Faktoren wie Klima und durch dichteabhängige Faktoren wie Nahrung, Raum, Versteckmöglichkeiten, sozialen Stress, Auswanderung und intraspezifische Konkurrenz beeinflusst.

Die Entwicklung einer Modellpopulation kann in sechs Phasen beschrieben werden, wobei in realen Populationen nicht alle Phasen auftreten müssen. In Phase I, der Lag-Phase oder Anlaufphase, liegt Nullwachstum auf niedrigem Niveau vor. Die Populationsgröße ist weit von der Kapazitätsgrenze entfernt, Geburtenrate und Sterberate sind ungefähr gleich, Ressourcenmangel und Konkurrenz spielen kaum eine Rolle. Kleine Gründerpopulationen oder Mikroorganismen nach einer Substratumstellung können sich in einer solchen Phase befinden.

In den Phasen II bis IV ist die Geburtenrate höher als die Sterberate. Phase II ist die Log-Phase mit exponentiellem Wachstum: Die Geburtenrate steigt schneller als die Mortalitätsrate, Ressourcen sind reichlich vorhanden, und bei sehr günstigen Bedingungen kann es zu Massenvermehrung kommen. In Phase III wächst die Population linear, wenn Geburten- und Sterberate gleich schnell ansteigen. In Phase IV verlangsamt sich das Wachstum, weil die Population der Kapazitätsgrenze näherkommt und Konkurrenz, steigende Sterberate und gegebenenfalls Räuberdruck stärker werden.

In Phase V, der stationären Phase, wird eine hohe Geburtenrate durch eine hohe dichteabhängige Mortalitätsrate ausgeglichen. Die Populationsdichte schwankt um K. Dichteunabhängige Einflüsse wie Jahreszeiten können Oszillationen oder Fluktuationen verursachen. In Phase VI, der Absterbephase, ist die Geburtenrate geringer als die Sterberate. Kleine Populationen können durch Zufallsschwankungen aussterben; sinkt die Kapazitätsgrenze, kann sich aber auch ein neues Gleichgewicht auf niedrigerem Niveau einstellen.

Mathematische Modelle einer Population

In systemtheoretischen Modellen wird die Population als System betrachtet. Geburtenrate und Sterberate gelten dabei als systeminterne Steuergrößen. Die Geburtenrate Ḃ ist die positive Steuergröße: Je größer sie ist, desto größer wird die Population. Die Sterberate Ṁ ist die negative Steuergröße: Je größer sie ist, desto kleiner wird die Population. Allgemein können solche Systeme durch partielle Differentialgleichungen wie die Fisher-Gleichung beschrieben werden; der Artikel behandelt Spezialfälle.

Wenn nur eine konstante Geburtenrate betrachtet wird, gilt dN/dt = Ḃ. Bei Ḃ = c1 = const. ergibt sich N(t) = c1 · t + N0. Das ist positives lineares Wachstum. Wird nur eine konstante Sterberate betrachtet, gilt dN/dt = -Ṁ mit Ṁ = c2 = const. > 0, also N(t) = -c2 · t + N0. Daraus ergibt sich negatives lineares Wachstum; die Extinktionszeit ist t_Extinktion = N0/c2. In der Natur gibt es für eine konstante Sterberate ohne Abhängigkeit von der Populationsgröße keine Entsprechung.

Werden konstante Geburten- und Sterberate zusammen betrachtet, gilt dN/dt = Ḃ - Ṁ und N(t) = (c1 - c2) · t + N0. Für c1 > c2 wächst die Population, für c1 < c2 schrumpft sie, für c1 = c2 liegt Nullwachstum vor.

Realistischer ist eine Rückwirkung: Geburten- und Sterberate hängen von Populationsdichte und Kapazität des Ökosystems ab. Wenn die Geburtenrate konstant bleibt, die Sterberate aber proportional zur Populationsgröße ist, gilt Ṁ = c2N(t) und dN/dt = c1 - c2N(t). Dann kann ein Gleichgewicht entstehen: N_eq = c1/c2. Gleichgewicht bedeutet, dass genauso viele Individuen geboren werden wie sterben, also dN/dt = 0.

Wenn Geburten- und Sterberate beide von der Populationsgröße abhängen, gilt für die Geburtenrate Ḃ = c1N(t). Zusammen mit der Sterberate ergibt sich dN/dt = (c1 - c2)N(t) und N(t) = N0 e^((c1-c2)t). Für c1 = c2 liegt Nullwachstum vor, für c1 > c2 positives exponentielles Wachstum und für c1 < c2 negatives exponentielles Wachstum. Dieses Modell hat keinen von N0 verschiedenen Gleichgewichtszustand.

Logistische Gleichung und Wechselwirkungen

Für reale Populationen reicht exponentielles Wachstum nicht aus, weil die Geburten- und Sterberate auch vom Abstand zur Kapazitätsgrenze abhängen. Je näher N an K liegt, desto niedriger wird die Geburtenrate und desto höher die Sterberate. Das logistische Wachstum nach Pierre-François Verhulst beschreibt dies mit der Grundgleichung dN/dt = rN(t) - (r/K) · N(t)^2. Durch Integration ergibt sich N(t) = 1 / (((1/N0 - 1/K)e^(-rt)) + 1/K).

Für N < K ist das Wachstum näherungsweise exponentiell, wenn die Population noch weit von der Kapazitätsgrenze entfernt ist. Für N = K gilt N(t) = K, also Nullwachstum. Für N > K tritt negatives Wachstum auf. Das Modell passt recht gut zu Organismen, die sich durch Zweiteilung vermehren, zum Beispiel Bakterien, Hefen und andere eukaryotische Einzeller, sowie zu höheren Organismen mit niedriger Vermehrungsrate pro Generation und überlappenden Generationen. Nicht beschrieben werden Fluktuationen und Oszillationen um die Kapazitätsgrenze sowie die Abnahme der Population in der Nähe der Kapazitätsgrenze. Eine Erweiterung mit Zeitverzögerungen kann periodische Schwankungen modellieren: dN/dt = rN(t-φ)(K-N(t-τ))/K, wobei φ eine Reproduktionsverzögerung, zum Beispiel Tragzeit, und τ eine Reaktionszeitverzögerung der Population ist.

Bei interagierenden Populationen werden mehrere Arten gemeinsam betrachtet. Ein einfacher Fall ist das Räuber-Beute-System, klassisch beschrieben durch Lotka-Volterra-Gleichungen: dN/dt = N(a-bP) und dP/dt = P(cN-d). N(t) ist die Anzahl der Beutetiere, P(t) die Anzahl der Räuber, a, b, c, d > 0 sind Koeffizienten. Weitere Modelle beschreiben Wettbewerb und Mutualismus. Im Wettbewerbsmodell senkt die jeweils andere Art durch Wettbewerbseffekte die Wachstumsrate; im Mutualismus wirken die Arten positiv aufeinander.

Schwankende Bestände

Theoretische Modelle helfen, beobachtete Fluktuationen zu interpretieren, können sie aber nicht immer eindeutig erklären. Mehr oder minder regelmäßige Fluktuationen werden Oszillationen genannt. Solche Schwankungen können durch innere Dynamiken einer Population, durch Räuber-Beute-Beziehungen, Krankheiten, Bejagung oder weitere Umweltfaktoren beeinflusst werden.

Als bekanntes Beispiel nennt der Artikel Lemminge mit einer Fluktuationsrate von 3 bis 5 Jahren; eine eindeutige Erklärung steht noch aus. Beim Polarfuchs in Skandinavien werden unterschiedliche Fluktuationsraten angegeben: 3 Jahre, 7 bis 11 Jahre oder 22 bis 25 Jahre. Hier müsste das Räuber-Beute-System zweimal angewendet werden, weil der Polarfuchs sowohl Räuber als auch Beute sein kann.

Auch europäische Wildtierbestände zeigen deutliche Schwankungen, besonders Wildschweine. Im Hochtaunuskreis galten die Jahre 2000 bis 2003 als sehr wildschweinreich, 2004 und 2005 als sehr wildschweinarm und 2008 wieder als außerordentlich wildschweinreich. Dabei kann der Mensch im Räuber-Beute-System die Rolle des Räubers einnehmen; zusätzlich spielen Faktoren wie Schweinepest und verstärkte Bejagung wegen der Schweinepest eine Rolle, weil dadurch die Übertragungsrate verringert wurde.