Ökologie

Gegenstand und Bedeutung

Ökologie ist eine wissenschaftliche Teildisziplin der Biologie. Sie untersucht die Beziehungen von Lebewesen untereinander und zu ihrer unbelebten Umwelt. Ernst Haeckel definierte sie 1866 als die Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur Außenwelt und rechnete dazu alle organischen und anorganischen „Existenz-Bedingungen“, an die sich Organismen anpassen müssen.

Die ökologische Grundlagenforschung, auch Theoretische Ökologie genannt, will die Wechselwirkungen in der Natur verstehen. Die Angewandte Ökologie nutzt solche Erkenntnisse unter anderem in Forst- und Landwirtschaft, Gewässerreinhaltung, Hygiene, Natur- und Artenschutz sowie Fischereikunde. Viele Grundlagenkenntnisse besitzen daher mittelbar oder unmittelbar praktische Bedeutung.

Seit der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts bezeichnet „Ökologie“ zunehmend auch die gesamte Umweltsituation. Umgangssprachlich bedeutet „ökologisch“ meist, Umweltressourcen schonend und nachhaltig zu nutzen. Diese wertende Bedeutung ist von der ursprünglich wertneutralen wissenschaftlichen Disziplin zu unterscheiden.

Forschungsweisen und Grenzen

Ökologische Untersuchungen beginnen häufig mit einer statistisch-deskriptiven Bestandsaufnahme: Organismen und andere ökologische Größen werden erfasst und ihre Umweltbedingungen beschrieben. Vergleiche zwischen Orten, Regionen oder Zeiträumen können Muster sichtbar machen, etwa regelmäßig gemeinsam vorkommende Arten. Daraus entstehen Klassifikationen wie Vegetationszonen oder pflanzensoziologische Einheiten. Solche Beschreibungen bilden oft die Grundlage für Hypothesen.

Kausalanalytische Forschung fragt nach Ursachen. Zusammenhänge zwischen dem Auftreten einer Art oder eines Genotyps und abiotischen Faktoren wie Temperatur, Licht oder Bodenbeschaffenheit können auf ihre Umweltansprüche hinweisen. Ebenso werden Nahrung, Lebensraum, Konkurrenz, Räuber und Parasiten untersucht. Vermutete Erklärungen werden als Hypothesen formuliert und durch weitere Beobachtungen oder Labor- und Freilandexperimente geprüft beziehungsweise falsifiziert. Beispielsweise können Zäune Kaninchen und Rehe von einer Wiese oder Netze Kleinfische vom Zooplankton fernhalten. Die Veränderungen des Systems zeigen dann, welche Wirkung die entfernte trophische Komponente hatte.

Zum Methodenspektrum gehören Fang-, Sammel- und Nachweisverfahren, Statistik sowie Methoden aus Bodenkunde, Meteorologie, Limnologie und Genetik. Sozial-ökologische Forschung verwendet zusätzlich Verfahren aus Ökonomie, Soziologie, Anthropologie und Psychologie. Sie analysiert materielle und immaterielle Beziehungen zwischen Natur und Gesellschaft und sucht häufig nach Lösungen für Nachhaltigkeitsprogramme. Ökologisches Monitoring erfasst und kategorisiert regelmäßig Organismen, Stoffe oder Umweltzustände als Grundlage für Schutz-, Planungs- und Rechtsmaßnahmen.

Ökologische Systeme sind komplex, dynamisch und oft stark von Zufällen geprägt. Stoffflüsse, der Austausch von Organismen, Klimaveränderungen, Eutrophierung und invasive Arten beeinflussen sie. Weil Ökosysteme offene Systeme sind, bleiben stabile Klassifikationen und zuverlässige Vorhersagen – etwa über künftige Bestände gefährdeter Tierarten – schwierig oder teilweise unmöglich.

Arten, Populationen und Lebensgemeinschaften

Die biologische Ökologie wird traditionell in Autökologie, Populationsökologie und Synökologie gegliedert.

Die Autökologie untersucht die Beziehungen einzelner Organismen beziehungsweise Arten zu Umweltfaktoren. Abiotische Einflussgrößen sind beispielsweise Lichtintensität, Bodenfruchtbarkeit, atmosphärischer Druck, Sauerstoffgehalt oder Ionenzusammensetzung des Wassers. Biotische Faktoren entstehen durch andere Lebewesen, etwa durch Nahrung, Konkurrenz, Parasiten, Symbionten oder Verhaltensbeziehungen. Organismen können grundsätzlich nur innerhalb bestimmter Toleranzbereiche leben. Diese Grenzen hängen jedoch vom Zusammenwirken mehrerer Faktoren, von begrenzter physiologischer Anpassung, von Konkurrenz und langfristig auch von genetischen Veränderungen wie Verschiebungen der Allelfrequenzen ab. Die ökologische Nische beschreibt die Ansprüche und Toleranzen einer Art sowie die Wechselwirkungen der Einflussgrößen. Heute spricht man häufig eher von Physiologischer Ökologie oder ökophysiologischer Forschung.

Die Populationsökologie oder Demökologie analysiert quantitative Eigenschaften einer Population, also einer Fortpflanzungseinheit. Sie untersucht Geschlechts- und Altersstruktur, Wachstum, demografische Veränderungen, Trends und Schwankungen. Ein typisches Beispiel sind Räuber-Beute-Beziehungen, bei denen die Schwankung der Räuberpopulation zeitlich derjenigen der Beutepopulation folgt. Frühere Modelle waren meist deterministisch, neuere berücksichtigen verstärkt stochastische, also zufallsabhängige Vorgänge. Werden Allel- und Genotypfrequenzen einbezogen, spricht man häufig von Populationsbiologie. Langfristige evolutionäre Veränderungen gehören eher zur Populationsbiologie, Evolutionsökologie oder Evolutionsbiologie.

Die Synökologie untersucht Lebensgemeinschaften oder Biozönosen. Heute ist sie weitgehend in der Ökosystemanalyse aufgegangen, die zusätzlich Energieflüsse und Stoffkreisläufe betrachtet. Untersucht werden insbesondere Konkurrenz, Räuber-Beute-Beziehungen, Herbivorie, Wirt-Parasit-Beziehungen und Mutualismus, also wechselseitig vorteilhafte Beziehungen. Biotop und Biozönose werden modellhaft zum Ökosystem zusammengefasst. Tatsächlich verändert die Lebensgemeinschaft aber selbst ihr Biotop: Regenwürmer sowie grabende oder wurzelnde Organismen beeinflussen beispielsweise den Boden. Komplexe Gemeinschaften werden oft anhand vereinfachter Systeme aus zwei Arten untersucht. Daraus entstand auch das Modell trophischer Stufen mit Produzenten, Konsumenten und Destruenten; im vollständigen Nahrungsnetz bleibt diese Einteilung eine Vereinfachung.

Neuere Schwerpunkte und weitere Teilgebiete

Neuere Forschungsrichtungen überschneiden sich häufig:

• Die chemische Ökologie untersucht einerseits natürliche und künstliche chemische Stoffe in Ökosystemen, andererseits chemische Signale zwischen Organismen. Daraus entstanden Anwendungen wie biologische Schädlingsbekämpfung.

• Die Evolutionsökologie verbindet Ökologie und Evolution. Sie behandelt etwa Paarungssysteme, Genweitergabe und allgemein ökologische Systeme, die sich zugleich genetisch verändern.

• Die molekulare Ökologie verwendet molekulargenetische Verfahren. Seit etwa 1990 erleichterte besonders die PCR-Technik solche Untersuchungen. DNA-Sequenzen dienen als Marker für Populationsunterschiede, Hybridisierung und genetische Vielfalt; auch DNA-Barcoding zur Artbestimmung gehört dazu.

• Biodiversitätsforschung befasst sich mit der Vielfalt von Genen, Arten und Ökosystemen sowie mit den Wechselwirkungen zwischen Klima- und Biodiversitätswandel. Umweltgenomik, Metagenomik und Biodiversitätsgenomik wurden durch schnellere und günstigere Genomanalysen im zweiten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts in größerem Umfang möglich.

• Makroökologie untersucht großräumige und zeitliche Muster von Arten, Merkmalen und Artengemeinschaften. Feuerökologie erforscht die natürliche und landwirtschaftliche Rolle von Bränden sowie deren Wirkungen auf Gesundheit, Umwelt und Klima.

Weitere Einteilungen richten sich nach Organismengruppen, etwa Tier-, Pflanzen- und Mikrobenökologie, oder nach Lebensräumen, etwa Meeres-, Süßwasser-, Wald-, Fluss-, Höhlen-, Grundwasser- und Aeroökologie. Die Verhaltensökologie verbindet Verhalten und Umweltfaktoren. Bodenökologie behandelt Bodenorganismen und Bodenfruchtbarkeit; Geoökologie das Zusammenwirken abiotischer und biotischer Teilsysteme. Stadtökologie untersucht dicht besiedelte Räume, Agrarökologie das landwirtschaftliche Umland. Paläoökologie rekonstruiert vergangene Umweltbeziehungen anhand von Gesteinen, Stoffen und Fossilien. Landschaftsökologie erforscht räumliche ökologische Zusammenhänge und das Zusammenwirken von Biodiversität und Geodiversität.

Human-, Sozial- und Zivilisationsökologie betrachten Beziehungen zwischen Mensch, Gesellschaft, Technik und Umwelt. Sozialökologie konzentriert sich besonders auf Nachhaltigkeit und gesellschaftlich relevante Umweltfragen. Die Theoretische Ökologie entwickelt allgemeine, oft mathematische Modelle etwa für Populationen, Energieflüsse und Stoffkreisläufe. Modelle helfen beim Verständnis, sind aber nicht mit sicheren Prognosen gleichzusetzen.

Ökosysteme als dynamische offene Systeme

In der Ökologie wurde lange diskutiert, ob ein Ökosystem einem hoch organisierten „Superorganismus“ ähnelt, dessen Arten feste Funktionen erfüllen, oder ob es eine eher zufällige Ansammlung von Populationen und Arten ist. Damit verbunden war die Frage, ob Lebensgemeinschaften einem idealen Endzustand, der „Klimaxgemeinschaft“, zustreben oder überwiegend vorübergehende, stochastisch entstehende Systeme sind.

Auch klar abgrenzbare Lebensgemeinschaften wurden dem Kontinuum- oder Gradientenkonzept gegenübergestellt, nach dem Artenzusammensetzungen fließend entlang von Umweltgradienten wechseln. Heute gilt das Superorganismus-Konzept als überholt. Ökosysteme werden vor allem funktionell als offene Systeme betrachtet, die durch veränderte Umweltbedingungen und invasive Arten immer wieder neue, oft zeitweilige Gemeinschaften bilden.

Die Gaia-Hypothese von James Lovelock und Lynn Margulis, entwickelt ab Mitte der 1960er Jahre, beschreibt die Erde als stark selbstregulierendes System, das für Organismen günstige Bedingungen aufrechterhalte. Der systemtheoretische Ansatz wurde wissenschaftlich aufgegriffen, seine Ergebnisse wurden jedoch häufig anders gedeutet als als Beleg eines langfristigen globalen Optimalzustands.

Auch die Vorstellung eines festen „ökologischen Gleichgewichts“ wurde kritisch geprüft. Da Menschen nur kurze Zeiträume beobachten, können langfristige Veränderungen fälschlich stabil wirken. Ökologinnen und Ökologen betonen deshalb heute eher die Dynamik und Verletzlichkeit von Populationen und Ökosystemen. Ethische Diskussionen fragen außerdem, welchen materiellen und immateriellen Wert intakte Ökosysteme haben und ob Natur und Biodiversität um ihrer selbst willen oder für den Menschen geschützt werden sollen.

Umweltpolitik und Alltagsbedeutung

Bis Ende der 1960er Jahre war Ökologie außerhalb eines kleinen Fachkreises wenig bekannt. Das 1964 von der UNESCO beschlossene und von 1967 bis 1974 umgesetzte Internationale Biologische Programm übertrug erstmals Großforschungsansätze auf die Ökologie. Das 1971 gestartete Programm „Man and the Biosphere“ erweiterte Forschung und öffentliches Bewusstsein und führte zu über 670 Biosphärenreservaten in rund 120 Staaten.

Rachel Carsons Buch „Stummer Frühling“ von 1962 machte auf Pestizide und die Gefährdung der Vogelwelt aufmerksam. Daraus entwickelte sich schließlich ein weitgehendes Verbot von DDT und anderen langlebigen, sich anreichernden Umweltgiften. In Europa führten Schwermetalle, Salzfrachten, Eutrophierung und Sauerstoffmangel zu Algenblüten, Fischsterben und Gesundheitsgefahren. Gefordert und später gesetzlich umgesetzt wurden unter anderem Kläranlagen mit dritter Reinigungsstufe zur Fällung von Phosphaten und anderen anorganischen Stoffen, Ringleitungen um Seen sowie weniger Düngemitteleinträge. In den Neuen Bundesländern und vielen ehemaligen Ostblockstaaten wurden entsprechende Sanierungen überwiegend erst in den 1990er Jahren wirksam.

Seit den 1970er Jahren verband man ökologische Erkenntnisse stärker mit gesellschaftlichen Fragen und der Endlichkeit der Ressourcen. Bedeutende Impulse waren „Grenzen des Wachstums“ des Club of Rome von 1972 und „Global 2000“ von 1980. „Ökologisch“ wurde nun beinahe gleichbedeutend mit umweltverträglich, sauber, rücksichtsvoll oder gut. Kurzformen wie „Öko“ und „Bio“ erschienen in Bezeichnungen wie Ökobauer, Ökostrom und Ökomode und wurden auch im Marketing eingesetzt. Seit etwa der Jahrtausendwende wird „Nachhaltigkeit“ ähnlich breit auf Umwelt, Gesellschaft und Wirtschaft bezogen. „Neo-Ökologie“ bezeichnet die Verbindung von Ökonomie und Ökologie sowie den Wandel von der Konsumgesellschaft zu umweltbewusstem Verbrauchertum; 2021 nahm das Sinus-Institut das „Neo-Ökologische Milieu“ in sein Modell auf.