Parasitoid

Grundprinzip und Bedeutung

Ein Parasitoid ist ein Organismus, in der Regel ein Insekt, der während seiner Entwicklung parasitisch in oder an einem Wirt lebt und ihn am Ende der Parasitierung tötet. Dieses Verhalten wird auch Raubparasit genannt. Das parasitische Entwicklungsstadium ist die Larve; die daraus entstehende erwachsene Form (Imago) lebt meist frei und hat eine andere Ernährungsweise. Manche Imagines nehmen keine Nahrung auf, andere besuchen Blüten oder ernähren sich teilweise von der Haemolymphe von Wirten.

Parasitoide sind ökologisch bedeutend, weil etwa 10 % aller Metazoa-Arten zu ihnen gerechnet werden. Bei Insekten wird heute angenommen, dass etwa 10 % der ungefähr eine Million beschriebenen Insektenarten parasitisch leben. Eine zunehmende Rolle spielen Parasitoide außerdem bei der biologischen Schädlingsbekämpfung.

Systematische Verbreitung

Der Begriff Parasitoid wird gewöhnlich für Insekten verwendet. Vergleichbare Lebensweisen gibt es jedoch auch bei einigen Pilzen, Nematoden und wenigen Protozoen. Genannt werden unter anderem die Kernkeulen Chinesischer Raupenpilz und Ophiocordyceps unilateralis, der Fliegentöter, die Nematodengattungen Heterorhabditis und Steinernema sowie Vertreter der Ciliophora und Cercozoa. Einige Biologen fordern deshalb eine einheitlichere Verwendung des Begriffs; diese hat sich bisher nicht durchgesetzt.

Etwa 75 % der parasitoiden Insekten gehören zu den Hautflüglern (Hymenoptera). Wichtige Gruppen sind die Schlupfwespen (Ichneumonidae), die Braconidae und die Chalcidoidea. Die zweitgrößte Gruppe bilden die Zweiflügler (Diptera). Sie umfasst etwa 16.000 beschriebene Parasitoidenarten und damit ungefähr 20 % aller Parasitoide. Bei den Hautflüglern entstand die parasitoide Lebensweise wahrscheinlich nur einmal, während sie bei den Zweiflüglern in 24 Familien unabhängig voneinander entstand. In der Familie Tachinidae sind fast alle Arten Parasitoide.

Die Wirte parasitoider Hautflügler sind immer Gliederfüßer (Arthropoden). Parasitoide Zweiflügler befallen zusätzlich Strudelwürmer, Schnecken, Regenwürmer und Amphibien. Auch bei Käfern und Netzflüglern gibt es parasitoide Arten. Die Fächerflügler (Strepsiptera) bestehen ausschließlich aus Parasitoiden. Manche Autoren zählen sie nicht dazu, weil der Wirt durch den Befall nur sterilisiert wird und den Ausschlupf der erwachsenen Fächerflügler noch wenige Tage überleben kann. Dieser Grenzfall zeigt, dass biologische Kategorien die fließenden Übergänge in der Natur nicht vollständig erfassen.

Lebensweise und wichtige Einteilungen

Die Weibchen legen ihre Eier normalerweise am oder im künftigen Wirt ab. Legimmen unter den Hautflüglern stechen das Ei meist mit einem Legebohrer in die Wirtsoberfläche. Tachinidae besitzen gewöhnlich keinen Legebohrer und legen ihre Eier auf dem Wirt oder in seiner Nähe ab. Bei einigen Gruppen werden Eier auf Pflanzen verstreut und später vom Wirt mitgefressen. Bei anderen bohrt sich die geschlüpfte Larve durch den Darm, die Tracheenwände oder die Körperwand in den Wirt ein.

Bei Gliederfüßern können alle Entwicklungsstadien befallen werden: Eier, Larven, Puppen und Imagines. Besonders häufig sind Eier und Larven betroffen. Meist entwickelt sich eine Larve in einem Wirt. Bei gregären Parasitoiden entstehen dagegen zahlreiche Parasitoide aus einem einzigen Wirt. Larven derselben oder verschiedener Arten können sich in einem Wirt gegenseitig töten; manche besitzen dafür ein Larvenstadium mit dolchartigen Kiefern. Werden Parasitoidenlarven selbst wieder von Parasitoiden befallen, spricht man von Hyperparasitismus.

Nach dem Aufenthaltsort unterscheidet man:

• Ektoparasitoide fressen von außen am Wirt; häufig sind Kopf oder Mundwerkzeuge in dessen Körperoberfläche verankert.
• Endoparasitoide fressen im Inneren des Wirts.

Nach dem Einfluss auf den Wirt unterscheidet man:

• Idiobionte Parasitoide lähmen oder immobilisieren den Wirt bei der Eiablage, meist durch einen Giftstich, seltener durch mitübertragene Krankheitserreger. Der Wirt wächst danach nicht weiter und ist leichter Beute für Räuber. Deshalb werden häufig geschützte Wirte befallen, etwa Tiere in Bohrgängen von Holz. Idiobionte können Endo- oder Ektoparasitoide sein.
• Koinobionte Parasitoide lähmen den Wirt nicht oder nur vorübergehend. Der Wirt kann weiter fressen, wachsen und sich häuten. Die Larve frisst zunächst Körperteile, verschont aber lebenswichtige Organe. Kurz vor der Verpuppung oder dem Schlupf des Parasitoids wird der Wirt meist getötet. Koinobionte sind in der Regel Endoparasitoide.

Fast jede Insektenart wird von einer oder mehreren Parasitoidenarten befallen. Es gibt Generalisten mit weitem Wirtsspektrum und Spezialisten, die oft nur eine Wirtsart annehmen. Besonders viele Parasitoide befallen pflanzenfressende Insekten. Bei genauer untersuchten pflanzenfressenden Arten wurden durchschnittlich zwei bis acht, in nicht wenigen Fällen aber hundert oder mehr Parasitoide festgestellt. Besonders viele Spezialisten leben an Arten in Pflanzengallen oder Minen, weil diese vor Räubern geschützt sind.

Polyembryonie und besondere Larvenformen

Bei einigen parasitoiden Hautflüglern aus den Familien Platygasteridae, Braconidae, Encyrtidae und Dryinidae teilen sich die Embryonen regelmäßig und entwickeln sich zu zahlreichen Larven. Dieser Vorgang heißt Polyembryonie. Die Larven sind genetisch identisch und entsprechen damit in gewisser Weise eineiigen Zwillingen.

Häufig entstehen dabei zwei morphologisch und im Verhalten unterschiedliche Larvenformen. Eine Form entwickelt sich zu geflügelten Geschlechtstieren, also Imagines. Die andere Form dient ausschließlich der Verteidigung gegen weitere parasitoide Larven im selben Wirt, besonders gegen nicht verwandte Artgenossen. Polyembryonie kommt auch bei parasitoiden Fächerflüglern vor.

Die nicht fortpflanzungsfähige Verteidigungskaste ist bemerkenswert, weil sie die übliche Definition von Eusozialität erfüllt. Dieser Begriff bezeichnet hier eine arbeitsteilige Lebensweise mit unterschiedlichen, miteinander verwandten Kasten und wird sonst vor allem mit nicht parasitoiden Hautflüglern verbunden.

Beispiel, Anwendung und Fiktion

Ein bekanntes Beispiel sind die Schlupfwespen (Ichneumonidae). Ihre Larven entwickeln sich unter anderem in Schmetterlingsraupen. Das Ei wird an der Raupe abgelegt; die schlüpfende Larve bohrt sich anschließend in sie hinein. Alternativ sticht das Weibchen das Ei mit dem Legestachel direkt in die Raupe. Die Larve frisst die Raupe von innen auf, schont zunächst aber die lebenswichtigen Organe, damit der Wirt möglichst lange lebt. Zu Beginn der Verpuppungsphase stirbt die Raupe. Die Schlupfwespenlarven verpuppen sich und verlassen anschließend den toten Wirt. Die erwachsenen Tiere leben als Nektarsauger, Pflanzenfresser oder Räuber.

In der biologischen Schädlingsbekämpfung werden Parasitoide zunehmend eingesetzt. In der Fiktion ist das Monster aus Ridley Scotts Film „Alien“ ein Beispiel für einen Parasitoiden: Es entwickelt sich in einem fremden Organismus und verlässt ihn bereits im Larvenstadium, wobei der Wirt getötet wird.