Lebendes Fossil

Begriff und Grundidee

Lebende Fossilien sind Arten oder Artengruppen (Taxa), die über geologisch lange Zeiträume mehr oder weniger unverändert erhalten geblieben sind. Fossilfunde sollen zeigen, dass ihre Strukturen über Millionen von Jahren ähnlich blieben. Der Ausdruck geht auf Charles Darwin zurück und wird heute zunehmend kritisch gesehen, weil es keine einheitliche Definition gibt und verschiedene Merkmale nicht immer zusammen auftreten.

Häufig leben solche Organismen in Habitaten, die sich lange wenig verändert haben; dadurch kann der Selektionsdruck, also der Einfluss auf Überleben und Fortpflanzung durch Umweltbedingungen, gering sein. Auch fehlende Nahrungskonkurrenten oder Feinde können eine Rolle spielen. Ein bekanntes Beispiel sind Quastenflosser: Die Gruppe besteht seit mehr als 400 Millionen Jahren und hat sich äußerlich nur wenig verändert.

Definitionen und Kennzeichen

Darwin bezeichnete in Über die Entstehung der Arten Süßwasserformen wie Ornithorhynchus (Schnabeltier) und Lepidosiren (Südamerikanischer Lungenfisch) beinahe als lebende Fossilien. Für ihn verbanden sie Ordnungen, die im natürlichen System weit getrennt sind. Ihr Überleben erklärte er mit einem begrenzten Verbreitungsgebiet und geringerer Konkurrenz. Bereits 1858 beschrieb er sie in einem Brief an Joseph Dalton Hooker als aus dem Meer in Süßwasser-Lebensräume abgedrängte Reliktformen.

Thomas Schopf fasste 1984 mehrere gebräuchliche Auffassungen zusammen. Gemeint sein kann eine über sehr lange Zeit überlebende, manchmal „panchronische“ Art; eine lebende Art, die einer lange getrennten fossilen Art morphologisch und physiologisch ähnelt; oder eine Art mit überwiegend primitiven morphologischen Merkmalen. Teilweise wird zusätzlich eine Reliktverbreitung verlangt, also ein kleines Restareal gegenüber einer früher weiteren Verbreitung. Auch eine für ausgestorben gehaltene, später wiederentdeckte Art wurde so genannt; dafür wird heute meist der Begriff Lazarus-Taxon verwendet. Außerdem können artenarme lebende Kladen, deren Arten diese Merkmale erfüllen, als lebende Fossilien gelten.

Erich Thenius verbindet isolierte Stellung mit nur einer oder wenigen Arten, Reliktverbreitung und altertümlichen Merkmalen aufgrund langsamer Evolution. Niles Eldredge und Steven M. Stanley betonen „arrested evolution“: Seit ihrer Entstehung sollen sich Formen morphologisch kaum verändert haben und eine geringe Evolutionsgeschwindigkeit besitzen. Für eine niedrige Evolutionsgeschwindigkeit wird auch „Bradytelie“ verwendet; George Gaylord Simpson führte den Ausdruck 1944 in Tempo and Mode in Evolution ein.

Probleme des Konzepts

Die Kriterien bleiben ungenau: Es ist etwa nicht eindeutig, wie alt eine Art sein oder wie klein ein Reliktareal sein muss. Zudem kann eine Gruppe in einem Merkmal sehr konserviert sein, sich aber in anderen Merkmalen schnell entwickeln. Bei Triops, einem Beispiel aus den Notostraca („Urzeit-Krebse“), ist der Bauplan lange konserviert, zugleich entstanden in verschiedenen Gebieten rezent zahlreiche Arten. Für Perlboote (Nautilidae) gibt es ebenfalls Hinweise auf erneuerte Artbildung in jüngerer Vergangenheit.

Palmfarne (Cycadales) galten als Reliktgruppe, von der nach einer Radiation im Jura und in der Kreidezeit nur wenige Arten überlebt hätten. Tatsächlich gab es im Miozän eine erneute Radiation; die heutigen Arten sind nicht älter als etwa 12 Millionen Jahre. Die Brückenechse Sphenodon punctatus ist seit der Kreidezeit morphologisch fast unverändert, besitzt aber eine der höchsten molekularen Evolutionsgeschwindigkeiten aller Wirbeltiere. Auch Pfeilschwanzkrebse (Limulidae) zeigen unerwartet hohe genetische Diversität.

Manchmal täuscht die fossile Überlieferung Stasis nur vor. Lingula galt lange als möglicherweise ältestes lebendes Fossil, doch die glatte, merkmalsarme Schale führte vermutlich dazu, dass nicht besonders nahe verwandte Formen fälschlich einer Gattung zugeordnet wurden. Didier Casane und Patrick Laurenti bezweifelten 2013 anhand von Latimeria die geringe Evolutionsgeschwindigkeit und morphologische Stasis: Quastenflosser hätten früher eine große Formenfülle besessen, von Latimeria selbst gebe es keine Fossilien. Sie wollten den Begriff vermeiden. Andere Evolutionsbiologen widersprachen und halten die langsame morphologische Evolution der Quastenflosser für nachweisbar. Zur genaueren Abgrenzung wurde unter anderem ein Evolutionary Performance Index (EPI) entwickelt.

Beispiele aus dem Pflanzenreich

Als Tertiärrelikte werden Pflanzen bezeichnet, die im Warmklima des Tertiärs häufig waren, die letzte Kaltzeit in Restpopulationen in Refugien überdauerten und genetisch weitgehend unverändert geblieben sind. Dazu zählen die Europäische Stechpalme (Ilex aquifolium), der Gewöhnliche Buchsbaum (Buxus sempervirens), Araukarien (Araucaria), Baumfarne (Cyatheales), Ginkgo (Ginkgo biloba), Lotosblumen (Nelumbo), Mammutbäume (Sequoioideae) wie der Riesenmammutbaum, Schachtelhalm (Equisetum), der Taubenbaum Cathaya argyrophylla, der Urweltmammutbaum Metasequoia glyptostroboides, die Welwitschie Welwitschia mirabilis und die Wollemie Wollemia nobilis.

Beispiele aus dem Tierreich

Die Zusammenstellung tierischer Beispiele erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Bei Säugetieren werden Dornschwanzhörnchen wie Zenkerella insignis, Eigentliche Spitzhörnchen wie Tupaia, Kloakentiere (Monotremata) mit Ameisenigeln und Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus), Macroscelididae einschließlich Rüsselspringern sowie Schlitzrüssler (Solenodontidae) genannt.

Zu den aquatischen Wirbeltieren gehören Plattköpfe wie Cociella crocodila, Flösselhechte, Knochenhechte, Koboldhai (Mitsukurina owstoni), Kragenhai (Chlamydoselachus anguineus), Lungenfische wie Neoceratodus forsteri, Neunaugen (Petromyzontidae), Protanguilla palau, Störe, der Teufelskärpfling Cyprinodon diabolis und der Komoren-Quastenflosser Latimeria chalumnae.

Weitere Beispiele sind Armfüßer (Brachiopoda), der Einschaler Neopilina galatheae und Perlboote (Nautilidae). Unter den Gliederfüßern stehen Hufeisengarnelen (Cephalocarida), Pfeilschwanzkrebse, Triops und der nur aus der Ajalon-Höhle in Israel bekannte Zehnfußkrebs Typhlocaris ayyaloni. Bei Reptilien und Amphibien werden Brückenechsen oder Tuatara, der Israelische Scheibenzüngler Latonia nigriventer, Nasikabatrachus sahyadrensis und Riesensalamander genannt. Als Insektenbeispiele erscheinen Kamelhalsfliegen (Raphidioptera), Gladiatoren (Mantophasmatodea) und Urlibellen (Anisozygoptera oder Epiophlebioptera).