Adaptive Radiation

Begriff und Voraussetzungen

Adaptive Radiation bezeichnet in der Evolutionsbiologie die Auffächerung einer wenig spezialisierten Art in mehrere stärker spezialisierte Arten. Diese entwickeln besondere Anpassungen (Adaptationen) an unterschiedliche Umweltbedingungen und besetzen dadurch verschiedene ökologische Nischen. Damit ist eine Verschiebung der Lebensweise und Ressourcennutzung verbunden. Weitere Bezeichnungen sind Kladogenese (Verzweigung), Idioadaptation (Selbstanpassung), Allogenese (Artveränderung) und Allomorphose (Formveränderung).

Grundlagen sind genetische Variation und natürliche Auslese (Selektion), häufig durch Konkurrenz innerhalb der eigenen Art. Besonders günstig sind neu entstandene, isolierte Lebensräume wie vulkanische Inseln oder neue Süßwasserseen. Dort gibt es zunächst wenige Arten und deshalb viele unbesetzte ökologische Nischen. In evolutionär kurzer Zeit, also innerhalb einiger tausend bis zehntausend Jahre, können zahlreiche neue Arten entstehen.

Eine zunächst unspezialisierte Pionierart nutzt die vorhandenen Ressourcen wenig effizient. Wenn ihre Population wächst und innerartliche Konkurrenz einsetzt, begünstigt die Selektion unterschiedliche Verbesserungen. Populationen mit verschiedenen Merkmalen können sich auf unterschiedliche Ressourcen spezialisieren. Besteht kein Genaustausch mit der Ausgangspopulation, können daraus neue Arten entstehen. In ähnlichen Nischen entwickeln sich mitunter ähnliche Merkmale; dies wird als Stellenäquivalenz bezeichnet.

Morphologische Veränderung und Artaufspaltung sind jedoch zwei getrennte Vorgänge: Eine Population kann sich stark verändern, ohne sich in Arten aufzuspalten. Umgekehrt können getrennte Arten einander sehr ähnlich bleiben, etwa als Zwillingsarten oder kryptische Arten.

Geographische Trennung und das klassische Modell

Nach dem klassischen Modell von Ernst Mayr und Theodosius Dobzhansky ist für die Artbildung meist eine geographische Trennung notwendig (allopatrische Artbildung). Auf einer Inselgruppe, etwa den Galapagos- oder Hawaii-Inseln, können sich getrennte Populationen auf verschiedenen Inseln unabhängig entwickeln.

Ob daraus tatsächlich verschiedene Arten entstehen, zeigt sich erst bei erneutem Kontakt. Die Populationen können sich wieder vermischen oder getrennt bleiben. Nur im zweiten Fall liegen zwei neue Arten vor. Werden sie nicht durch Konkurrenzausschluss verdrängt, können beide auf derselben Insel leben. Diese Abfolge kann sich mehrfach wiederholen und die Artenzahl erhöhen. Das Modell erklärt unter anderem die Darwinfinken und die Anolis-Eidechsen der karibischen Inseln. Die Radiation von Hunderten Buntbarsch-Arten in ostafrikanischen Seen ist damit schwieriger zu erklären und wurde von Mayr als „Cichlidenproblem“ bezeichnet.

Ökologische Artbildung und Merkmalsverschiebung

Neue Modelle erklären Artbildung auch bei räumlichem Kontakt der Ausgangspopulationen. Bei sympatrischer oder parapatrischer Artbildung wirkt die Selektion in verschiedene Richtungen. Treffen beispielsweise besonders kleine und besonders große Beutetiere auf eine Population, können sich zwei Gruppen jeweils auf eine Beuteklasse spezialisieren. Diese disruptive Selektion erhöht die Gesamtfitness, während eine ungeteilte Population in einem Selektionsminimum bleibt.

Für die Arttrennung sind zusätzliche Bedingungen nötig: Die Gruppen können räumlich benachbart, aber durch eine schmale Hybridzone getrennt sein (parapatrisch), oder Paarungspartner mit ähnlichen Merkmalen bevorzugen. Diese assortative Paarung wird auch als assortative mating bezeichnet. Die Trennung beruht dann auf ökologischen statt auf geographischen Faktoren. Dieses Modell könnte erklären, wie in einem einzelnen See beinahe gleichzeitig sehr viele Fischarten entstehen. Der Einfluss von Hybriden auf die Radiation ist in der Botanik lange bekannt, wurde in der Zoologie aber lange vernachlässigt.

Bei einer späteren Begegnung allopatrisch entstandener Arten kann eine Merkmalsverschiebung (character displacement) auftreten. Ähnliche Arten werden durch disruptive Selektion unähnlicher, weil Individuen mit gleicher Ernährungsweise besonders stark miteinander konkurrieren. So können Arten einen Lebensraum aufteilen und die zwischenartliche Konkurrenz verringern. Der Nachweis ist schwierig, da unterschiedliche Merkmale auch zufällig entstehen können.

Sexuelle Selektion und weitere Radiationen

Bei Drosophila-Arten auf Hawaii und bei Buntbarschen in ostafrikanischen Seen deutet vieles auf eine wichtige Rolle sexueller Selektion hin. Oft sind die Männchen auffällig gefärbt, während die Weibchen unauffälliger und einander ähnlicher sind. Die Arten unterscheiden sich sowohl in der Färbung der Männchen als auch in den Farbvorlieben der Weibchen. Dadurch entsteht präzygotische Isolation: Obwohl Hybride lebensfähig sein können, kommt es wegen der abweichenden Färbung meist nicht zur Paarung. Die Populationen werden reproduktiv isoliert und können sich anschließend ökologisch unterschiedlich entwickeln. Ob sexuelle Selektion sympatrische Artbildung tatsächlich wesentlich erleichtert, ist weiterhin umstritten. Eine mögliche Erklärung ist sexuell antagonistische Koevolution, ein koevolutionäres „Wettrüsten“ zwischen unterschiedlichen Interessen der Geschlechter.

Adaptive Radiation wird außerdem auf fossile Aufspaltungen angewandt, die nicht direkt experimentell überprüfbar sind. Nach Massenaussterben können Überlebende zuvor besetzte Lebensräume und Nischen nutzen. Als Beispiel gilt die Radiation der Säugetiere nach dem Aussterben der Dinosaurier (bis auf die Vögel). Eine Schlüsselinnovation kann ebenfalls neue Lebensräume erschließen und eine schnelle Radiation auslösen. Bei holometabolen Insekten werden Flugfähigkeit, einklappbare Flügel und die Metamorphose mit verschieden gebauten Larven und Imagines als mögliche Schlüsselinnovationen genannt.

Beispiele und Forschungsstand

Bekannte Fälle sind Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln, Kleidervögel auf Hawaii, Buntbarsche der Afrikanischen Großen Seen, Tenreks und Lemuren auf Madagaskar, Anolis auf Jamaika, Kegelschnecken, Drosophilidae auf Hawaii, Beutelsäuger in Australien sowie Aeonium mit etwa 40 Arten im Mittelmeerraum. Der dreistachlige Stichling brachte innerhalb der letzten 10.000 bis 20.000 Generationen 10 neue Arten hervor.

Die verschiedenen Erklärungsmodelle sind je nach Fall unterschiedlich erfolgreich; besonders die ökologische Artbildung bleibt umstritten. Fortschritte bei der DNA-Sequenzierung (PCR) erleichtern die Erstellung von Stammbäumen und damit die Prüfung von Hypothesen. Die hohe Geschwindigkeit mancher Radiationen erschwert jedoch die Suche nach ausreichend schnell reagierenden DNA-Markern. Insgesamt gelten adaptive Radiationen im Prinzip als gut erklärbar, auch wenn Einzelheiten offenbleiben.