Wirbeltiere

Definition, Bedeutung und Grundmerkmale

Wirbeltiere (Vertebrata, deutsch Vertebraten) sind Chordatiere mit einer Wirbelsäule. Traditionell werden zu ihnen Fische – also Knochen- und Knorpelfische –, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere gezählt; außerdem gehören die urtümlichen Rundmäuler dazu. Als Gegenbegriff dienen die Wirbellosen, zu denen alle übrigen Tiere ohne Wirbelsäule gerechnet werden.

Viele Zoologen verwenden heute die Bezeichnung Schädeltiere (Craniata oder Craniota), weil Rundmäuler und einige andere Wirbeltiere statt einer Wirbelsäule hauptsächlich eine Chorda dorsalis besitzen. Gemeinsam ist allen Wirbeltieren ein verknöcherter oder knorpeliger Schädel. Weitere gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) sind eine mehrschichtige Epidermis mit Strukturen wie Schuppen oder Federn, das Neurocranium als Schutzkapsel für Gehirn und große Sinnesorgane, die embryonale Neuralleiste und Plakoden sowie ein ausdifferenziertes Gehirn. Hinzu kommen Innenohr, Gehirnnerven, Spinalganglien, hoch entwickelte Augen, Nieren und ein nahezu vollständig geschlossenes Herz-Kreislauf-System.

Verbreitung, Artenzahl, Größe und Lebensalter

Wirbeltiere leben weltweit: in der Tiefsee, im Süßwasser, an Land, in Hochgebirgen und sogar in der Antarktis. Vögel und Fledermäuse können aktiv fliegen, was ihre Ausbreitung begünstigt. Die höchste Artenvielfalt findet sich in tropischen Regenwäldern, etwa im Amazonasgebiet sowie in Teilen Afrikas und Südostasiens.

Heute gibt es über 70.000 Wirbeltierarten, mehr als die Hälfte davon Fische. In der Systematik wird an anderer Stelle eine Gesamtzahl von mehr als 78 000 Arten angegeben. Die Zahlen unterscheiden sich also je nach Quelle und Zählweise. Die IUCN nannte 2004 noch 57.739 bekannte Arten. Bis 2016 wurden unter anderem seit 1982 etwa 1246 neue Säugetierarten, seit 1996 etwa 7407 neue Fischarten, seit 2004 etwa 2010 Amphibienarten und seit 2008 etwa 1716 Reptilienarten beschrieben.

Im Vergleich zu wirbellosen Tieren sind Wirbeltiere meist deutlich größer. Zu den kleinsten zählen der Fisch Paedocypris progenetica mit 7,9 mm bei Weibchen und 10 mm bei Männchen, der Frosch Paedophryne amauensis mit 7,7 mm sowie die Etruskerspitzmaus mit 2 cm Rumpflänge und 1 g Gewicht. Das größte Wirbeltier ist der Blauwal mit maximal 33 Metern Länge und 200 Tonnen Gewicht; größtes lebendes Landwirbeltier ist der Afrikanische Steppenelefant mit bis zu 7 Tonnen. Einzelne Arten erreichen ein ungewöhnlich hohes Alter: Grönlandwale werden über 200 Jahre alt, Grönlandhaie über 270 Jahre und wahrscheinlich sogar mehr als 400 Jahre.

Äußere Einordnung und innere Systematik

Wirbeltiere bilden als Unterstamm gemeinsam mit Manteltieren und Schädellosen den Stamm der Chordatiere. Die heute breiter akzeptierte Olfactores-Cephalochordata-Hypothese sieht die Manteltiere als Schwestergruppe der Wirbeltiere; beide bilden die Klade Olfactores, deren Schwestergruppe die Schädellosen sind. Eine ältere Hypothese stellte dagegen Wirbeltiere und Schädellose als Schwestergruppen gegenüber.

Die frühere Einteilung in Kieferlose und Kiefermäuler gilt als überholt. Heute werden den Kiefermäulern die Rundmäuler gegenübergestellt. Die verwandtschaftliche Stellung von Schleimaalen und Neunaugen ist weiterhin umstritten. Diskutiert werden sowohl Schleimaale + (Kiefermäuler + Neunaugen) als auch (Schleimaale + Neunaugen) + Kiefermäuler. Ein 2019 beschriebenes, etwa 100 Millionen Jahre altes Schleimaal-Fossil unterstützt die nähere Verwandtschaft von Schleimaalen und Neunaugen.

Die Landwirbeltiere und die Echten Knochenfische machen jeweils fast 50 % der Biodiversität der Wirbeltiere aus. Zu den artenreichsten Gruppen gehören außerdem Vögel mit etwa 10.700 Arten, Säugetiere mit etwa 6.495 Arten, Amphibien mit 8425 Arten und Reptiliengruppen wie die Schuppenkriechtiere mit 11.302 Arten.

Evolution und ausgestorbene Gruppen

Die heutige Vielfalt stellt nur einen kleinen Teil der im Lauf der Erdgeschichte entstandenen Formen dar. Fossilien und sogenannte Mosaikformen, die Merkmale verschiedener Gruppen verbinden, zeigen die Entstehungsgeschichte. Die frühen kieferlosen „Ostracodermi“, die gepanzerten „Placodermi“ und die „Acanthodii“ gelten nicht als einheitliche monophyletische Gruppen. Auch die Zugehörigkeit der kieferlosen Conodonten zu den Wirbeltieren ist umstritten.

Im späten Devon entstanden aus Fleischflossern der Gruppe Tetrapodomorpha die ersten Landwirbeltiere. Nahe verwandte Formen waren Eusthenopteron, Panderichthys und Tiktaalik. Die ersten Landwirbeltiere waren amphibienartige Formen. Die heute lebenden Amphibien – Froschlurche, Schwanzlurche und Blindwühlen – bilden die monophyletische Klade Lissamphibia. Ihre Abstammung von Temnospondyli oder Lepospondyli bleibt Gegenstand der Forschung, wobei die Temnospondyli-Hypothese mehrheitlich als wahrscheinlicher gilt.

Aus frühen, reptilähnlichen Amphibien entwickelten sich die Amnioten, die für die Fortpflanzung nicht mehr auf Gewässer angewiesen sind. Aus ihnen gingen die beiden bis heute überlebenden Linien hervor: Sauropsiden, zu denen Reptilien und Vögel gehören, und Synapsiden, zu denen die Säugetiere gehören. Säugetiere stammen von ausgestorbenen reptilienartigen Synapsiden ab, waren im Oberkarbon und Perm artenreich, lebten im Mesozoikum überwiegend im Schatten der Dinosaurier und entwickelten sich im Känozoikum stark weiter. Vögel entstanden aus kleinen, zweibeinigen, fleischfressenden Dinosauriern; deshalb sind Dinosaurier als Gesamtgruppe nicht vollständig ausgestorben. Ihre nächsten heute lebenden Verwandten sind die Krokodile. Der Stammbaum und einzelne Verwandtschaftsverhältnisse bleiben durch neue Fossilien und unterschiedliche Studien weiterhin Gegenstand der Forschung.