Kladistik

Grundidee und Zielsetzung

Die Kladistik oder phylogenetische Systematik ist eine Methode der biologischen Systematik und Taxonomie, die Organismen ausschließlich nach ihrer evolutionären Verwandtschaft ordnet. Ihr Ziel ist ein natürliches System, das die tatsächliche, über Jahrmillionen entstandene Evolution möglichst korrekt abbildet. Da diese Vorgänge nicht direkt beobachtet werden können, rekonstruiert die Kladistik Verwandtschaft aus beobachtbaren Merkmalen. Sie wurde von Willi Hennig in den 1950er Jahren grundgelegt und 1966 in seinem Lehrbuch „Phylogenetic Systematics“ beschrieben.

Eine zentrale Einheit ist die Klade, also eine monophyletische Gruppe. Sie umfasst eine Stammart und alle ihre Nachfahren, aber keine nicht von ihr abstammenden Arten. Grundlage sind gemeinsame abgeleitete Merkmale, sogenannte Synapomorphien. Nicht abgeleitete Merkmale heißen Plesiomorphien. Das rekonstruierte Merkmalsmuster der Stammart wird als Grundmuster bezeichnet; es entspricht einer real existierenden Art und nicht einem idealen Bauplan.

Ähnlichkeit allein kann die Verwandtschaft verschleiern. Der Quastenflosser ähnelt beispielsweise äußerlich anderen Fischen stärker als Menschen oder Elefanten, ist mit den Landwirbeltieren aber näher verwandt als mit diesen Fischen. Eine Kladistik verlangt deshalb, dass alle dargestellten Gruppen monophyletisch sind. Das Ergebnis ist eine Verwandtschaftshypothese, die als Kladogramm dargestellt wird. Diese Hypothesen sind grundsätzlich nicht experimentell endgültig bestätigbar, sollen aber widerspruchsfrei und reproduzierbar begründet sein.

Kladogramme

Ein Kladogramm ist ein Schema der vermuteten Verwandtschaft. Anders als ein evolutionärer Stammbaum zeigt es keine absolute Zeitachse und keine gewichteten Äste für das Ausmaß der Veränderung. Jede Verzweigung ist dichotom, besitzt also immer zwei Äste. Fossile und heute lebende Arten erscheinen als terminale Taxa; keine rezente Art wird als Stammart einer anderen rezenten Art dargestellt. Die Knoten stehen für die Stammarten der jeweils entstehenden Schwestergruppen.

Jeder Ast wird durch mindestens ein abgeleitetes Merkmal begründet. Bei Säugetieren können beispielsweise Milchzitzen die Theria kennzeichnen, eine Reduktion der Milchzähne die Beuteltiere gegenüber den Plazentatieren und die Plazenta die Plazentaria. Die Kloake kennzeichnet im vereinfachten Beispiel die Monotremata. Alle Äste müssen mindestens eine Autapomorphie aufweisen, also ein abgeleitetes Merkmal der jeweiligen Gruppe. Solche Merkmale können später auch wieder verloren gehen, etwa die Flügel bei vielen Fluginsekten.

Die konkrete Anordnung eines Kladogramms kann unterschiedlich aussehen, ohne dass sich die Aussage ändert. Werden Zweige vertauscht, bleibt die Topologie, also das grundlegende Verzweigungsmuster, gleich. Eine andere Topologie liegt erst vor, wenn sich die Reihenfolge der Abspaltungen ändert. Beim Verhältnis von Mensch, Gorilla und Schimpanse wurden beispielsweise unterschiedliche Verwandtschaftshypothesen vertreten.

Konstruktion und Analyse

Für eine Analyse werden möglichst viele aussagekräftige Merkmale der untersuchten Taxa gesammelt. In der Regel werden Merkmale nicht von vornherein unterschiedlich gewichtet, weil dies die Analyse durch Vorurteile verzerren kann. Relevant sind vor allem Synapomorphien. Symplesiomorphien, also gemeinsam ererbte Merkmale der Stammgruppe, liefern keine Informationen über die Verwandtschaft innerhalb der Gruppe. Autapomorphien eines einzelnen Taxons zeigen dessen Eigenständigkeit, klären aber nicht seine Verwandtschaft. Die Merkmale werden meist in einer Charaktermatrix codiert, zum Beispiel „Flügel vorhanden“ = 1 und „flügellos“ = 0.

Vor der Analyse muss die Homologie der Merkmale anhand der Remaneschen Homologiekriterien möglichst geklärt werden. Konvergent oder parallel entstandene Merkmale können die Ergebnisse verfälschen. Wenn Merkmale durch Konvergenzen, unabhängige Entstehungen und Rückbildungen stark verändert sind, spricht man von Homoplasie. Eine starke Homoplasie entwertet das Kladogramm.

Besonders problematisch sind Rückbildungen. Das Fehlen von Flügeln kann bei Felsenspringern ursprünglich sein, bei Flöhen dagegen auf die Rückbildung von Flügeln zurückgehen. Die Frage, ob ein Merkmal in der Stammgruppe vorhanden war oder später neu entstand, heißt Polarität des Merkmals. Zur Bestimmung werden Außengruppen einbezogen, die verwandt sind, aber sicher außerhalb des untersuchten Verwandtschaftskreises stehen. Ihre Auswahl kann die Analyse erheblich beeinflussen.

Moderne Verfahren ordnen die codierten Taxa mit Sortieralgorithmen so an, dass ein Verzweigungsmuster minimaler Länge entsteht. Dieses Sparsamkeitsprinzip heißt parsimony. Häufig wird dafür PAUP („Phylogenetic Analysis Using Parsimony“) verwendet. Haben mehrere Stammbäume dieselbe Länge, gelten sie als gleichwertige Hypothesen. Durch die Verwurzelung, englisch rooting, wird anschließend festgelegt, welche Verzweigung zuerst erfolgte.

Systematik und Status von Taxa

Die biologische Systematik klassifiziert Lebewesen heute anhand ihrer Abstammung. Dafür werden morphologische Merkmale, Stoffwechselmerkmale und genetische Informationen verglichen. Auch multiple Sequenzalignments und die Variabilität einzelner genetischer Reste können mit bioinformatischer Standardsoftware wie PHYLIP ausgewertet werden. Da die traditionelle Namensgebung die baumartige Evolution nur unvollständig abbildet, wird eine phylogenetische Namensgebung unter dem Namen PhyloCode diskutiert.

Taxa werden nach ihrem kladistischen Status unterschieden:

• Ein Monophylum oder eine Klade enthält eine jüngste gemeinsame Stammform und alle von ihr abstammenden Untergruppen. Beispiel sind die Metazoa mit dem gemeinsamen abgeleiteten Merkmal der Mehrzelligkeit.
• Ein Paraphylum enthält zwar eine gemeinsame Stammform, aber nicht alle von ihr abstammenden Gruppen. Die Reptilien im klassischen Verständnis sind paraphyletisch, weil sie die Vögel ausschließen. Das Taxon Sauropsida, das Reptilien und Vögel zusammenfasst, ist dagegen monophyletisch.
• Ein Polyphylum besitzt keine gemeinsame Stammform, die jünger ist als die gemeinsamen Stammformen seiner Untertaxa mit anderen Gruppen. Beispiele sind „Würmer“, warmblütige Tiere, Wasservögel, Süßwasserfische und Bäume. Solche Gruppierungen beruhen oft auf konvergenten Merkmalen und gelten heute im Allgemeinen nicht als gültige systematische Begriffe.