Analogie (Biologie)

Grundbegriff und biologische Bedeutung [Abschnitt: mehrere]

Eine Analogie ist in der Biologie eine Ähnlichkeit der Struktur von Organen, Proteinen, Genen oder Verhaltensweisen verschiedener Lebewesen, die bei diesen stammesgeschichtlich unabhängig entstanden ist. Die gemeinsamen Vorfahren besaßen die betreffende Ausprägung noch nicht. Häufig sind analoge Merkmale an dieselbe oder eine ähnliche Funktion gebunden.

Die Entstehung solcher Merkmale bei nicht näher verwandten Arten heißt konvergente Evolution, konvergente Entwicklung, Parallelevolution oder kurz Konvergenz. Ähnlichkeit allein beweist deshalb keine Verwandtschaft: Sie kann auch auf gleiche Funktionen, ähnliche Umweltbedingungen, zufällige Ursachen oder eine gleich verlaufende adaptive Radiation zurückgehen. In der Molekularbiologie werden gemeinsame Merkmale, die auf Analogie beruhen und daher nichts über Verwandtschaft aussagen, oft als Homoplasie bezeichnet.

Das Gegenteil der Analogie ist die Homologie. Homologe Organe oder Gene haben denselben stammesgeschichtlichen Ursprung, müssen aber nicht dieselbe Funktion erfüllen. Durch Divergenz, also unterschiedliche Weiterentwicklung, können sie über lange Zeiträume sehr verschieden aussehen. Eine Ähnlichkeit, bei der nicht bekannt oder umstritten ist, ob sie auf Homologie oder Analogie beruht, wird als Korrespondenz bezeichnet. Die Begriffe Analogie und Homologie werden normalerweise auf Merkmale, nicht auf Funktionen angewendet.

Analoge Merkmale und ihre Entstehung [Abschnitt: Analoge Merkmale]

Analoge Organe stimmen meist in ihrer Funktion und teilweise auch äußerlich oder oberflächlich anatomisch überein. Sie sind jedoch unabhängig und aus unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Grundlagen entstanden und zeigen daher keine Verwandtschaftsbeziehungen. Sie weisen vielmehr auf ähnliche Umweltbedingungen, Lebensweisen und ökologische Nischen hin.

Nach der Systemtheorie der Evolution entstehen analoge Merkmale durch das Zusammenwirken von konvergentem Selektionsdruck und Entwicklungskorridoren. Ähnliche funktionale Anforderungen und Umweltbedingungen führen dabei zu vergleichbaren Anpassungen. Bei Walen und Fischen erfüllen die Flossen beispielsweise eine ähnliche Funktion und besitzen eine ähnliche Form. Die Walflossen stammen jedoch aus den Gliedmaßen ehemals landlebender Säugetiere.

Auch Pflanzen zeigen analoge Bildungen. Stacheln und Dornen werden häufig verwechselt: Stacheln entstehen nur aus oberen Zellschichten wie Epidermis und Rindengewebe und sind daher Oberflächenstrukturen, sogenannte Emergenzen. Dornen sind dagegen Umbildungen von Blättern oder der Sprossachse. Solche Anpassungsumbildungen heißen in der Botanik Metamorphosen.

In Molekulargenetik und Proteomik können analoge Gene oder Proteine gleichartig lautende Basen- oder Aminosäureabschnitte besitzen, obwohl sie durch Mutationen aus verschiedenen Genen oder aus Genen an unterschiedlichen Orten, den Loci, hervorgegangen sind.

Typische Beispiele [Abschnitt: Beispiele]

Die Flügel von Pterosauriern, Fledertieren und Vögeln entstanden konvergent und sind als Flügel analog. Als Vordergliedmaßen sind sie jedoch homolog. Der Flügel der Pterosaurier wird vom 4. Finger getragen, der der Fledertiere vom 2. bis 5. Finger und der der Vögel wesentlich vom 2. Finger.

Weitere Beispiele sind der ausgestorbene Beutelwolf und Hunde, die Schädel von Wolf und Beutelwolf sowie die ähnliche Gestalt von Ameisenbär und Erdferkel oder Igel und Ameisenigel. Bei wasserlebenden Wirbeltieren entwickelten sich die Fortbewegungsglieder von Schildkröten, Walen und Pinguinen unabhängig zu ähnlichen Formen. Ihr Grundbauplan, die fünfgliedrige Extremität, ist homolog; die daraus entstandenen Flossenstrukturen sind aufgrund ihrer unterschiedlichen Abstammung analog.

Konvergenz findet sich auch innerhalb von Tiergruppen: Insekten entwickelten aus ursprünglich beißend-kauenden Mundwerkzeugen unabhängig Saugrüssel und stechend-saugende Mundwerkzeuge. Tierläuse entstanden trotz großer Ähnlichkeit zweimal unabhängig als Anpassung an ihre Wirtstiere. Bei Pflanzen ähneln sich der afrikanische Sukkulent Dreikantige Wolfsmilch (Euphorbia trigona) und der neuweltliche Kandelaberkaktus (Pachycereus weberi) wegen der Anpassung an trocken-heiße Standorte. Auf molekularer Ebene besitzen Hausrind und Langur ein sehr ähnliches, im Magen gebildetes Lysozym-Molekül.

Abgrenzung und Sonderfälle [Abschnitt: mehrere]

Analog sind Strukturen, die nicht auf einen gemeinsamen Bauplan zurückgehen; ihre Ähnlichkeit wird durch Konvergenz erklärt. Homolog sind Strukturen, die auf einem gemeinsamen Bauplan beruhen; ihre Unterschiede entstehen durch Divergenz. Die Flügel von Vögeln und Fledermäusen sind hinsichtlich der Tragfläche analog: Vögel verwenden Federn, Fledermäuse eine zwischen den Fingern gespannte Flughaut. Das Skelett der Delfinvorderflosse und des Elefantenvorderbeins ist dagegen homolog, da die Reihenfolge der Knochen übereinstimmt, obwohl die Funktionen verschieden sind.

Die Einordnung kann vom betrachteten Merkmal abhängen. Delfin- und Pinguinflossen sind als Vorderextremitäten homolog, ihre Flossenstrukturen jedoch analoge Exaptationen. Ebenso beruhen Fledermaus- und Vogelflügel auf homologen Vorderextremitäten, entwickelten sich als Flügel aber analog. Gemeinsame Vorfahren besaßen diese Vorderextremitäten bei Sauropsida vor etwa 310 Millionen Jahren.

Bei einer Sekundärbildung übernimmt ein analoges Organ später die Funktion eines zurückgebildeten Organs, wenn sich die Lebensbedingungen wieder verändern. Ein Beispiel ist die Fluke der Wale als sekundäre Schwanzflosse. Koevolution bezeichnet dagegen die gegenseitige Anpassung stark miteinander interagierender Arten, etwa bestimmter Ritterstern-Blüten und Kolibriarten. Parallelismus wird teils für ähnliche Merkmale nah verwandter Arten, teils für Formen in weit voneinander entfernten Regionen verwendet. Die strikte Trennung von Parallelismus und Konvergenz ist jedoch nicht bei allen Biologen üblich.