Homologie (Biologie)

Grundidee und Bedeutung

Homologie bezeichnet in der biologischen Systematik und vergleichenden Anatomie die grundlegende Übereinstimmung von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen zweier Taxa aufgrund eines gemeinsamen evolutionären Ursprungs. Der Artikel behandelt damit Homologie auf der Ebene des Phänotyps, also der beobachtbaren Merkmale.

Ein Merkmal ist homolog, wenn es sich von demselben oder einem entsprechenden Merkmal des nächsten gemeinsamen Vorfahren ableitet. Homologe Merkmale können sich im Verlauf der Stammesgeschichte unterschiedlich entwickeln und verschiedene Aufgaben erfüllen. Sie sind deshalb besonders wichtig, um Stammbäume und Verwandtschaftsverhältnisse zu begründen.

Kriterien zum Erkennen homologer Merkmale

Adolf Remane schlug 1952 drei Hauptkriterien vor: Lage, spezifische Qualität und Struktur sowie Kontinuität. Mindestens eines dieser Kriterien muss erfüllt sein, damit anatomische Merkmale als homolog gelten können.

Beim Kriterium der Lage besitzen Strukturen trotz unterschiedlicher Form oder Anzahl dieselbe Lagebeziehung in einem vergleichbaren Gefügesystem. Insektenbeine sitzen beispielsweise stets am Thorax. Bei Wirbeltieren lassen sich Verdauungsorgane als Mund–Speiseröhre–Magen–Darm–After gliedern. Besonders anschaulich ist der Grundbauplan der Vordergliedmaßen von Landwirbeltieren: ein Oberarmknochen, zwei Unterarmknochen, mehrere Handwurzelknochen, fünf Mittelhandknochen und fünf Finger. Der Daumen hat zwei Fingerknochen, die übrigen vier Finger jeweils drei. Dieselbe innere Anordnung liegt etwa Gliedmaßen zugrunde, die zum Laufen, Graben, Fliegen, Greifen oder Schwimmen dienen.

Das Kriterium der spezifischen Qualität und Struktur betrachtet den inneren, oft komplexen Aufbau. Je mehr und je komplexere Merkmale übereinstimmen, desto sicherer ist die Homologie. Menschliche Zähne und Hautschuppen von Haien sind danach homolog: Beide besitzen außen Zahnschmelz und darunter Dentin und lassen sich als Spezialisierungen eines urtümlich knöchernen Außenskeletts verstehen.

Kontinuität und Zwischenformen

Nach dem Kriterium der Kontinuität oder Stetigkeit sind Organe homolog, wenn sie trotz unterschiedlicher Lage durch homologisierbare Zwischenformen verbunden werden können. So lassen sich Teile des Blutgefäßsystems von Säugetieren, etwa die Halsschlagader, über Embryonalstadien mit den Kiemenbogenarterien der Fische vergleichen. Schwimmblase von Knochenfischen und Lunge von Landwirbeltieren gelten als homolog, weil sich der Übergang mithilfe von Amphibien und Sauropsiden nachvollziehen lässt.

Rezente Zwischenformen können Homologien ebenfalls zeigen. Articulare und Quadratum von Amphibien, Reptilien und Vögeln entsprechen Amboss und Hammer im Mittelohr der Säugetiere; die hyomandibulare Columella dieser Gruppen entspricht dem Steigbügel der Säugetiere.

Embryonen können vorübergehende Strukturen zeigen, die beim erwachsenen Lebewesen nicht mehr sichtbar sind. Ein menschlicher Embryo besitzt zeitweise eine Kiemenspalte beziehungsweise Kiemenanlage. Vogelembryonen haben zunächst eine Hand mit fünf Fingern; durch Verschmelzung und Reduktion entsteht daraus der Flügel. Fossile Brückentiere ermöglichen Progressions- oder Regressionsreihen. Archaeopteryx besitzt Merkmale von Reptilien und Vögeln und zeigt damit einen Übergang zwischen Landbewohnern und dem Lebensraum Luft.

Rudimente sind zurückgebildete, funktionslos gewordene Organreste, etwa der Beckengürtel beim Bartenwal. Bei der Blindschleiche sind die Extremitäten vollständig zurückgebildet. Treten rückgebildete Organe selten wieder auf, etwa ein schwanzartiger Fortsatz des menschlichen Steißbeins, heißen sie Atavismen. Auch angeborene Verhaltensweisen können homolog sein, beispielsweise Balzverhalten verwandter Entenarten oder Hühnerartiger.

Homologie von Chromosomen, Genen und Geschlechtsorganen

In der Zytogenetik heißen die zwei Chromosomen einer Zelle homolog, wenn sie dieselben Gene enthalten. Bei geschlechtlicher Fortpflanzung stammt eines vom Vater und eines von der Mutter. Chromosomen nahe verwandter Arten können ebenfalls homolog sein, wenn sie auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückgehen und einen sehr ähnlichen Inhalt besitzen. In Genetik und Evolutionsbiologie bezeichnet Homologie außerdem Gene, deren Sequenzen auf einen gemeinsamen Vorläufer zurückzuführen sind.

Geschlechtsorgane verschiedener Säugetiertaxa sind homolog, wenn sie aus denselben Organen gemeinsamer Vorfahren entstanden sind. Auch entsprechende weibliche und männliche Geschlechtsorgane derselben Art können homolog sein, weil sie aus denselben embryonalen Anlagen hervorgehen, obwohl sie sich während der Ontogenese unterschiedlich formen. Ähnliche Form und Funktion reichen jedoch nicht aus: Eileiter und Samenleiter des Menschen sind nicht homolog, da sie aus verschiedenen Geschlechtsgängen, Müller-Gang beziehungsweise Urnierengang, entstehen.

Abgrenzung zur Analogie

Analoge Merkmale haben ähnliche Aufgaben, gehen aber nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück. Sie entstehen unabhängig voneinander bei ähnlichem Selektionsdruck und beruhen nicht auf gemeinsamen Erbanlagen. Diese konvergente Entwicklung heißt Konvergenz oder Analogie; sie eignet sich nicht als Beleg für eine enge evolutionäre Verwandtschaft.

Bei Vögeln und Fledermäusen sind die Vorderextremitäten mit ihrem Knochenbau anatomisch homolog. Die Tragflächen dagegen sind analog: Federn und Flughaut entstanden unabhängig voneinander, ebenso die Flugfähigkeit. Weitere Analogien sind grabende Vorderextremitäten von Maulwurf und Maulwurfsgrille sowie Beinlosigkeit bei Schlangen und Eidechsen.

Die Zuordnung kann von der betrachteten Ebene abhängen und ist nicht immer zweifelsfrei möglich. Homologe Merkmale können durch divergente Entwicklung, Gendrift oder Flaschenhalseffekt sehr unähnlich werden oder vollständig reduziert sein. Nacktschnecken sind trotz fehlenden Gehäuses eng mit gehäusetragenden Schnecken verwandt, da ihre gemeinsamen Vorfahren ein Gehäuse trugen. Der weiter gefasste Gegenbegriff Homoplasie umfasst neben Analogie auch parallele Evolution und die erneute Entstehung eines verlorenen Merkmals.

Homologie in der phylogenetischen Systematik

In der phylogenetischen Systematik präzisierte Willi Hennig 1950 die Beschreibung homologer Merkmale. Eine Apomorphie ist ein stammesgeschichtlich später erworbenes, abgeleitetes Merkmal; eine Plesiomorphie ein ursprünglich erworbenes Merkmal. Eine Autapomorphie ist ein Neuerwerb in einer Stammart, etwa die Feder bei der Stammart aller Vögel.

Eine Synapomorphie ist ein abgeleitetes Merkmal, das bei beiden Tochterarten einer Stammart und deren Nachfahren vorkommt; als Beispiel nennt der Artikel Echoortung bei Zahnwalen und Bartenwalen. Eine Symplesiomorphie ist ein gemeinsames Merkmal, das nicht von der letzten gemeinsamen Stammart der verglichenen Arten stammt, sondern von einer noch älteren Stammart; Haare bei Schimpanse und Mensch sind ein Beispiel.

Ob ein homologes Merkmal als ursprünglich oder abgeleitet gilt, hängt von der Betrachtungsrichtung ab. Der Begriff Bauplan wird durch Grundplan oder Grundmuster ersetzt: Er ist die Summe aller Plesiomorphien und Autapomorphien der letzten gemeinsamen Stammart einer monophyletischen Gruppe.