Systemtheorie der Evolution

Grundidee der Systemtheorie der Evolution

Die Systemtheorie der Evolution ist eine Weiterentwicklung der Synthetischen Evolutionstheorie nach Ernst Mayr, die auf Charles Darwin basiert. Sie geht besonders auf die informationstheoretisch geprägte Systemtheorie nach Ludwig von Bertalanffy und auf ihre Anwendung auf biologische Evolution durch die Wiener Schule ab den 1970er-Jahren zurück, unter anderem durch Rupert Riedl.

Ihr Ausgangspunkt ist: Lebende Organismen sind offene Systeme im Sinn der Thermodynamik. Sie stehen in einem Fließgleichgewicht mit ihrer Umwelt, tauschen also ständig Stoffe, Energie oder Informationen mit ihr aus, ohne einfach denselben Gleichgewichtszustand wie die Umgebung anzunehmen. Viele Gleichgewichtszustände innerhalb eines Lebewesens unterscheiden sich deutlich von denen der Umwelt. Ein Beispiel ist die Körpertemperatur der meisten Säugetiere: Sie liegt oft weit über der Umgebungstemperatur und bleibt im Gegensatz zu ihr relativ konstant.

Auch abiotische, also nicht lebende Systeme, die weit vom Gleichgewicht entfernt ablaufen, können besondere Eigenschaften und Formen von Selbstorganisation zeigen. Als Beispiel nennt der Artikel die Belousov-Zhabotinsky-Reaktion, bei der unter anderem Oszillation auftreten kann. Für die Evolution bedeutet diese Sichtweise: Organismen werden nicht nur als Ansammlung einzelner Merkmale betrachtet, sondern als komplexe Systeme, deren Teile miteinander zusammenhängen.

Kritik und Erweiterung der Selektion

Die Systemtheorie der Evolution beschäftigt sich besonders mit Phänomenen, die nach ihrer Sicht durch die klassische synthetische Evolutionstheorie nicht ausreichend erklärt werden. Dazu gehören tiefgreifende Änderungen im Grundbauplan von Organismen, also Makroevolution, und Koevolution. Koevolution bedeutet die parallele Evolution aufeinander abgestimmter Merkmale bei sehr verschiedenen Arten, zum Beispiel bei Symbiosen.

Der Begriff der Selektion wird dabei kritisch erweitert. Zur äußeren Selektion im Sinn Darwins kommt die innere Selektion hinzu. Äußere Selektion meint, dass Umweltbedingungen darüber mitentscheiden, welche Varianten überleben und sich fortpflanzen. Innere Selektion meint, dass ein Organismus auch in sich stimmig sein muss: Seine Untersysteme müssen funktional zusammenpassen, sonst ist er nicht lebensfähig. Diese innere Passung ist eine Voraussetzung dafür, dass äußere Selektion überhaupt wirken kann.

Ein Beispiel ist ein Gelenk. Ein von der Natur entwickeltes Gelenk muss seinem Konstruktionszweck entsprechend funktionieren. Eine Mutation im Gennetzwerk, das für dieses Gelenk codiert, kann die angepasste Funktion stören und für den Organismus tödlich sein. Dadurch werden die Freiheitsgrade eingeschränkt, also die Spielräume, innerhalb der Mutation, Rekombination und Selektion Organismen und Organe weiterentwickeln können. Veränderungen äußerer Selektionsbedingungen wirken sich deshalb zunächst nur innerhalb der Grenzen aus, die durch die innere Passung gesetzt sind.

Riedl nennt diese innere Funktionalität eine evolutionäre Bürde, weil sie Veränderungen widersteht. Daraus entstehen evolutionäre constraints, also Einschränkungen der möglichen Entwicklung. Diese können schließlich zu Konstruktionsprinzipien führen, die als Baupläne bezeichnet werden.

Ontogenese, Gene und Entwicklungskanäle

Ein wichtiger Punkt der Systemtheorie ist, dass Merkmale nicht allein durch die DNA-Sequenz eines einzelnen Gens entstehen. Die Ausprägung von Merkmalen ist das Ergebnis komplexer Wechselwirkungen vieler Faktoren im Gesamtsystem Lebewesen während der Ontogenese. Ontogenese bedeutet die Entwicklung eines einzelnen Organismus, zum Beispiel von der Embryonalentwicklung bis zum erwachsenen Lebewesen.

Dabei wirken genetische Faktoren der direkten Erbinformation, Mechanismen der Genregulation, Stoffgradienten innerhalb des Organismus und teilweise auch äußere Faktoren. Zu solchen äußeren Faktoren gehören etwa Temperatur oder chemische Stoffe während der Embryonalentwicklung. Die Gesamtheit der in der Embryogenese wirkenden Faktoren wird als epigenetische Landschaft bezeichnet.

Durch diese Betrachtung soll erklärbar werden, warum bestimmte Entwicklungsstadien der Ontogenese Stadien der Phylogenese rekapitulieren sollen. Phylogenese bedeutet die stammesgeschichtliche Entwicklung einer Art oder Gruppe. Der Artikel verweist dabei auch auf die veraltete Theorie der Biogenetischen Grundregel. Systemtheoretisch entstehen durch die Komplexität der ontogenetischen Entwicklung sogenannte Entwicklungskanäle. Das sind bevorzugte oder begrenzte Bahnen, in denen Entwicklung ablaufen kann. Sie schränken die möglichen evolutionären Dynamiken ein.

Entwicklungskanäle ergänzen das aus der synthetischen Theorie stammende Konzept konvergenter Selektionsdrücke bei der Erklärung von Konvergenzen, etwa analoger Organe. Konvergenz bedeutet, dass ähnliche Merkmale unabhängig voneinander entstehen. Wenn Entwicklungskanäle verlassen werden, können größere Veränderungen möglich werden, also Makroevolution.

Genetische Wechselwirkungen und Mastergene

Die Systemtheorie betont, dass die Ein-Gen-ein-Enzym-Hypothese nicht als „Eine DNA-Sequenz – ein Merkmal“ verstanden werden darf. Viele Merkmale entstehen durch das Zusammenspiel vieler Gene und Polypeptide; das heißt Polygenie. Umgekehrt können einzelne Gene mehrere Merkmale gleichzeitig beeinflussen; das heißt Polyphänie oder Pleiotropie.

Riedl beschreibt diesen Zusammenhang so: Die Adaptierung einer Funktionseinheit müsse nicht nur auf eine günstige Chance warten, sondern sogar auf die Häufung günstiger Chancen. Damit ist gemeint, dass bei komplexen Merkmalen mehrere passende Veränderungen zusammenkommen müssen, damit eine funktionierende Neuerung entsteht.

Außerdem gibt es multifaktorielle Merkmale. Ihre Ausprägung ist nicht nur polygen, sondern auch durch Umweltfaktoren bedingt. Eine besondere Rolle spielen Gene, die für Genregulation zuständig sind. Solche Gene beeinflussen, wann und wie andere Gene aktiv sind. Als Beispiel nennt der Artikel das Gen Paxx6 bei Drosophila melanogaster: Es reguliert mehr als 2000 einzelne Genloci. Solche Mastergene können die Gesamtkosten des Systems Lebewesen deutlich senken, weil sie viele Einzelvorgänge übergeordnet steuern.

Makroevolution durch veränderte Genexpression

Makroevolutionäre Veränderungen können nach der Systemtheorie durch Mutationen an Regulatoren und Strukturgenen verstanden werden, die ein ganzes Spektrum phänotypischer Veränderungen auslösen. Phänotypisch bedeutet: sichtbar oder funktional am Organismus ausgeprägt. Solche Mutationen verändern Genexpressionsmuster, also die Art und Weise, wie Gene aktiv werden und ihre Wirkung entfalten. Dadurch verändert sich nicht nur ein einzelnes Merkmal, sondern das gesamte System.

Der Artikel nennt Experimente an Schlammspringern, einer halbamphibisch in Mangrovensümpfen lebenden Fischgruppe. Nach mehrmonatiger Behandlung mit dem Hormon Thyroxin traten mehrere Veränderungen auf: Die Brustflossen wurden zu beinchenartigen Extremitäten, die Haut wurde dicker, die Kiemen wurden verkleinert, und die Lungenatmung nahm zu. Insgesamt ertrugen die Tiere die Abwesenheit von Wasser deutlich länger als ohne Behandlung.

Sievert Lorenzen fasst dies so zusammen: In vielen Genotypen schlummern Potenzen, die erst durch passende Umweltreize realisiert werden; zugleich können auch geringfügige genotypische Veränderungen unter bestimmten Bedingungen dramatische Effekte haben. Solche Entwicklungspotenzen werden Präadaptation genannt. Vereinfacht bedeutet Präadaptation: eine zufällige Anpassung, die schon vorhanden ist, bevor sie unter Selektionsdruck vorteilhaft wird.

Präadaptation und Mehrfachfunktion

Präadaptation kann auch entstehen, weil viele Merkmale eine Doppel- oder Mehrfachfunktion haben. Ein Merkmal muss also nicht ursprünglich für genau die Funktion entstanden sein, die später wichtig wird. Als Beispiel nennt der Artikel Federn und Flügel bei Vögeln. Die Evolution von Federn und Flügeln musste nicht unbedingt parallel koordiniert ablaufen. Federn waren bereits vor der Entwicklung des Vogelflugs bei Dinosauriern vorhanden und dienten der Wärmeisolierung. Neuere Fossilfunde zeigen Zwischenstufen von einfachen zu komplex aufgebauten Federn bei eindeutig bodenbewohnenden Dinosauriern. Mit der Evolution des Flügels konnten Federn dann zusätzlich dem Fliegen dienen.

Eine molekulargenetische Grundlage für Präadaptation sieht der Artikel in der Entdeckung des alternativen Splicings sowie der Introns und Exons. Introns und Exons sind Abschnitte in Genen; Exons können in reife RNA übernommen werden, während Introns herausgeschnitten werden. Alternatives Splicing bedeutet, dass aus denselben DNA-Abschnitten unterschiedliche RNA- und damit Proteinvarianten entstehen können. Es ist ein Beispiel für Mehrfachfunktion, weil bereits „erprobte“ DNA-Code-Abschnitte neu kombiniert werden können.

Dadurch kann eine rasche Entwicklung neuer Proteine möglich werden, ohne dass sich der DNA-Primärcode ändert. Der Artikel betont außerdem, dass etwa beim Menschen weit über 90 Prozent der DNA nicht direkt für Proteine codieren. Daraus folgt, dass eine große Menge an Erbinformation vorhanden ist, die prinzipiell durch geringe Änderungen der DNA im Bereich der Genregulation für die Entstehung neuer Merkmale aktivierbar sein kann.