Evolutionäre Anpassung

Grundbegriffe und Definition

Eine evolutionäre Anpassung (Adaptation) ist ein erbliches Merkmal einer Population, das Überleben oder Fortpflanzungserfolg verbessert. Es entsteht durch zufällige Mutationen und anschließende natürliche Selektion. Anpassungen können das Aussehen und die Gestalt, den Stoffwechsel oder das Verhalten betreffen. Nur Merkmale mit genetischer Grundlage können in den Genpool gelangen und sich verbreiten. Sexuelle Fortpflanzung ermöglicht Anpassung schneller als asexuelle Fortpflanzung.

Eine Exaptation ist ein zunächst für eine andere Funktion entstandenes Merkmal, das später eine zusätzliche vorteilhafte Funktion erhält. Federn dienten bei flugunfähigen Vorfahren der Vögel wahrscheinlich zuerst der Wärmeisolierung und wurden später für den Flug genutzt. Der Begriff „Präadaptation“ wird vermieden, weil er eine zielgerichtete Entwicklung nahelegt. Angepasstheit (Adaptedness) bezeichnet den Zustand eines Organismus mit seinen an die Umwelt angepassten Merkmalen und Verhaltensweisen. Neutrale oder schädliche Merkmale werden teilweise „Anaptation“ beziehungsweise „Disaptation“ genannt; diese Begriffe sind nicht allgemein gebräuchlich.

Umwelt, Wechselwirkungen und Grenzen der Anpassung

Evolution ist nicht zielgerichtet: Zufällige Veränderungen des Erbguts erzeugen genetische Vielfalt und unterschiedliche Phänotypen, also sichtbare oder messbare Merkmalsausprägungen. Die Selektion kann diese Variation jedoch in eine bestimmte Richtung fördern. Die Gesamtheit der Anpassungen einer Art bestimmt ihre ökologische Nische. Durch Akklimatisation können sich Lebewesen innerhalb genetisch gesetzter Grenzen kurzfristig an Umweltfaktoren anpassen; die möglichen Phänotypen eines Genotyps heißen Reaktionsnorm.

Anpassungen beziehen sich auf die gegenwärtige Umwelt, genauer auf die Umwelt der jeweiligen Elterngeneration. Verändert sich die Umwelt, kann ein früher vorteilhaftes Merkmal nachteilig werden; man spricht dann von Fehlanpassung oder Maladaptation. In unvorhersagbaren Umwelten können hohe genetische Variabilität oder eine breite Reaktionsnorm selbst vorteilhaft sein.

Zur Umwelt gehören abiotische Faktoren wie Temperatur und Wasser ebenso wie biotische Faktoren, also andere Lebewesen. Anpassungen an Fressfeinde oder Konkurrenten können eine Koadaptation auslösen. Sind beide Partner im Vorteil, kann daraus Symbiose oder Mutualismus entstehen; in anderen Fällen entwickelt sich ein evolutionäres „Wettrüsten“.

Organismen müssen sich meist gleichzeitig an mehrere Faktoren anpassen. Dadurch entstehen Kompromisse, weil die optimale Anpassung an eine Funktion Nachteile bei einer anderen Funktion verursachen kann. Mehrere ökologische Optima können innerhalb eines Lebensraums nebeneinander bestehen. Genfluss, also die Weitergabe von Genen zwischen unterschiedlich angepassten Individuen, kann besonders günstige Kombinationen wieder abschwächen. Eine disruptive Selektion kann eine Population schließlich in Teilpopulationen aufspalten und langfristig die Bildung neuer Arten ermöglichen.

Fitness-Landschaft und Adaptionismusstreit

In einer Fitness-Landschaft wird der Reproduktionserfolg verschiedener Genkombinationen dargestellt. Täler stehen für geringe, Hügel für hohe Fitness. Die natürliche Selektion verschiebt Merkmale oder ganze Phänotypen zu lokalen Gipfeln, an denen sie unter den jeweiligen Umweltbedingungen besonders gut angepasst sind. Zufällige Veränderungen in andere Richtungen werden als genetische Drift bezeichnet. Der Wechsel von einem lokalen Gipfel über ein Tal zu einem höheren Gipfel ist meist nicht möglich. Deshalb kann ein Wal beispielsweise keine Kiemen zurückentwickeln, die in seiner stammesgeschichtlichen Vergangenheit vorhanden waren.

Der seit Ende der 1970er Jahre geführte Adaptionismusstreit betrifft den Umfang evolutionärer Anpassung. Stephen Jay Gould und Richard Lewontin kritisierten die „Atomisierung“ von Merkmalen, bei der jedes einzelne Merkmal als Ergebnis von Selektion erklärt wird. Viele Eigenschaften könnten Nebenprodukte anderer Anpassungen sein und ohne direkten selektiven Vorteil fortbestehen. Ernst Mayr betonte ebenfalls, dass perfekte Optimierung wegen zufälliger Prozesse, anderer Einschränkungen und Pleiotropie, also der Wirkung eines Gens auf mehrere Merkmale, nicht erreicht werde. Der Streit über Grad und Umfang der Anpassung ist weiterhin offen.

Anpassungen an Umweltfaktoren

An Hitze angepasste extremophile Mikroorganismen besitzen hitzebeständige Proteine und können Vulkanseen, Hydrothermalquellen oder Geysire besiedeln. Nachtaktivität vermeidet in Wüsten die Hitzeeinstrahlung; Pyrophyten sind an Feuerökosysteme angepasst. Gegen Kälte schützen dichtes Fell, dichtes Federkleid, eine Fettschicht (Blubber), Lufteinschlüsse im Fell, Winterschlaf oder Höhlen. Laubbäume verlieren im Herbst ihre Blätter, während Nadelbäume Nadeln mit ätherischen Ölen und anderen Gefrierschutzfaktoren behalten.

Gegen Fressfeinde dienen Gifte, Stacheln, Zähne, Krallen, Panzer, Droh- und Fluchtverhalten, Herdenschutz, Schreckstarre sowie Autotomie. Warntracht und Aposematismus signalisieren Gefahr; Mimikry ahmt eine Warntracht nach, Mimese tarnt durch Ähnlichkeit mit der Umwelt. Gegen Trockenheit helfen Wasserspeicherung in Sukkulenten, wasserundurchlässige Körperhüllen, konzentrierter Harn oder Harnsäure und periodischer Laubfall.

Starker Wind begünstigt bei Inselinsekten Flügelreduktion bis zur Flügellosigkeit. Strömungen werden durch stromlinienförmige Körper, Haltevorrichtungen, Verstecken, Schleim, höheres Körpergewicht, geringeren Wasserwiderstand oder Saugnäpfe bewältigt. Bei Dunkelheit helfen vergrößerte Augen, Leuchtorgane, Echolotpeilung und Tasthaare. Nahrungsmangel führen Tiere durch Wanderungen, Vorräte, Fettreserven, Energiesparen, Torpor, neue Nahrungsquellen, Fleischfresserei, Kannibalismus oder Adelphophagie aus. Schwermetalle können durch Chelatbildung neutralisiert werden. Antibiotikaresistenz beruht unter anderem auf Resistenzgenen in Plasmiden, die durch horizontalen Gentransfer auch artübergreifend verbreitet werden.