Verhalten (Biologie)

Begriff und Erforschung des Verhaltens

In der Verhaltensbiologie bezeichnet Verhalten bei einem tierischen, sozialen Lebewesen die „Gesamtheit seiner Bewegungen, Lautäußerungen und Körperhaltungen“. Dazu zählen auch äußerlich erkennbare Veränderungen, die der Verständigung dienen und bei anderen Individuen Verhaltensweisen auslösen können, etwa Farbwechsel oder die Absonderung von Pheromonen. Verhalten zeigt sich meist durch Muskelbewegungen, gelegentlich aber auch durch Drüsentätigkeit oder Pigmentwanderung. Es kann die Gesamtheit der Lebensvorgänge oder eine einzelne Verhaltensweise während einer bestimmten Zeitspanne meinen. Mit dem Tod enden die Lebensvorgänge und damit auch das Verhalten eines Individuums.

Gerard Baerends unterschied drei zentrale Forschungsfragen: Welche Form besitzen Verhaltenselemente und durch welche Mechanismen entstehen sie? Welche Funktion haben sie? Wie entwickelten sie sich im Verlauf der Evolution? Nach Irenäus Eibl-Eibesfeldt ist Verhalten eine durch Gene und Lernen beeinflusste Anpassungsleistung an die Umwelt. Verhaltensbiologen untersuchen deshalb physiologische Ursachen, den Beitrag zum Überleben sowie die Entwicklung in der Stammes- und Individualgeschichte. Häufig erstellen sie zunächst ein Ethogramm, also eine systematische Übersicht der Verhaltensweisen, und halten anschließend jede Beobachtung in einem Verhaltensprotokoll fest.

Ursachen, Aktivität und Grenzen des Begriffs

Verhalten kann durch innere physiologische Reize wie Hunger, durch angeborene Komponenten wie die Futtersuche oder durch Veränderungen der Umwelt ausgelöst werden. Solche Umweltreize heißen exogene Reize. Auch angeborene Verhaltensweisen können durch Erfahrung und Lernen verändert werden.

Man unterscheidet proximate und ultimate Ursachen. Proximate Ursachen sind unmittelbare physiologische, neurologische, hormonelle oder umweltbedingte Faktoren, die ein beobachtbares Verhalten erzeugen. Ultimate Ursachen beziehen sich auf Eigenschaften, die in der Stammesgeschichte entstanden sind, also auf Gene und ererbte Verhaltensprogramme. Zusätzlich beeinflussen individuelle Erfahrungen, Lernen und Prägung den Ablauf des Verhaltens. An der Erforschung beteiligen sich unter anderem Evolutionsbiologie, Genetik, Ökologie, Entwicklungsbiologie, Physiologie, Neurobiologie, Kognitionswissenschaft und Psychologie.

Verhalten besteht vor allem aus Muskelaktionen wie Kontraktion und Relaxation; auch Sekretion und Veränderungen der Chromatophoren können dazugehören. Bewegungen müssen in Raum und Zeit geordnet sein. Eine durch äußere Kräfte verursachte Bewegung, etwa ein herabfallender Stein, gilt nicht als Verhalten. Das Fallen einer Zecke auf ein warmblütiges Tier kann dagegen Verhalten sein, weil es eine Funktion besitzt. Meist wird Verhalten Lebewesen zugeschrieben, die Informationen verarbeiten und zumindest zeitweise aktiv fortbewegen können.

Ruhe, Körpervorgänge und Artvergleich

Auch Ruhe, Schlaf, Tragestarre, Angststarre und Lauerstellung können Verhalten sein, obwohl sie keine sichtbare Bewegung zeigen. Daher wurde der Satz „Man kann sich nicht nicht-verhalten“ auf das Verhalten übertragen. Sterben und tiefe Bewusstlosigkeit können als Ausnahmen gelten. Vorgänge innerhalb einzelner Zellen und Organe werden dagegen gewöhnlich der Physiologie zugeordnet. Passive Bewegungen wie Darmbewegungen oder Schwitzen gelten meist nicht als Verhalten; das Absetzen von Kot und Urin hingegen schon.

Beim Vergleich verschiedener Arten unterscheidet man homologes und analoges Verhalten. Homologe Verhaltensweisen haben denselben phylogenetischen Ursprung. Analoge Verhaltensweisen besitzen trotz unterschiedlicher Herkunft eine vergleichbare Ausprägung, weil gleiche Selektionsfaktoren, etwa gleiche Lebensräume, auf sie einwirkten. Vergleiche nah verwandter Arten sind anerkannt; Analogieschlüsse zwischen entfernt verwandten Arten, besonders die Übertragung menschlichen Verhaltens auf Tiere, werden meist abgelehnt. Experimente von Harry Harlow zeigten jedoch bei vielen Primaten menschenähnliche Stimmungen. Auch Graugänse können nach dem Verlust eines Partners intensives Suchverhalten zeigen.

Komplexe Verhaltensweisen und Reaktionen von Pflanzen

Zu komplexen Verhaltensweisen zählen Kommunikation, Sozial-, Spiel-, Balz-, Sexual- und Fortpflanzungsverhalten, Brutpflege, Werkzeuggebrauch, Aggression, Territorial-, Schwarm-, Erkundungs- und Fluchtverhalten. Genannt werden außerdem Imponierverhalten, Bettelverhalten, Infantizid, Futterneid, Stimmfühlung und olfaktorische Kommunikation bei Hausmäusen sowie Mengenunterscheidung bei Tieren.

Bei Pflanzen spricht man traditionell eher von Reaktionen. Auch Pflanzen, Pilze, Protisten und Bakterien reagieren jedoch auf Umweltreize. Beispiele sind Fortbewegung bei Bakterien und Schleimpilzen, Blattbewegungen und Informationsspeicherung der Mimose, Phototaxis bei Euglena, Rankenbewegungen bei Bohnen und Reaktionen der Venusfliegenfalle auf Beute.

Kannenpflanzen wie Nepenthes lowii und Nepenthes rajah locken in den nährstoffarmen Bergen Borneos Spitzhörnchen an. Ein süßes, klebriges Sekret auf der Deckelinnenseite führt dazu, dass die Tiere die Kanne als Toilette nutzen; so erhält die Pflanze Nährstoffe. Die Victoria amazonica lockt in der Abenddämmerung Käfer durch Duft und eine im Blüteninneren etwa 10 °C höhere Temperatur an. Die Blüte schließt den Käfer ein, wechselt Geschlecht und Farbe und entlässt ihn später mit Pollen.

Erbsenpflanzen verteilen besonders viele Wurzeln in konstant nährstoffreichen oder unregelmäßig gedüngten Töpfen. Alex Kacelnik bezeichnete dies als „strategisches Abwägen“. Versuche von Stefano Mancuso zeigten außerdem, dass Mimose nach vier oder fünf ungefährlichen Stürzen ihre Blätter nicht mehr zusammenzog. Nach einer Ruhephase von 40 Tagen blieb die Reaktion aus, was auf gespeicherte Erfahrung hindeutet.