Ökosystem See

Grundaufbau und Schichtung eines Sees

Ein See ist ein limnisches Ökosystem, also ein Ökosystem eines stehenden Gewässers. Die Darstellung bezieht sich auf einen mehr als 10 m tiefen Süßwassersee der gemäßigten Klimazone ohne direkten Abfluss zum Meer; Verdunstung sowie Zu- und Abfluss sind im Verhältnis zur Wassermenge gering.

Im Freiwasserbereich (Pelagial) trennt die Kompensationsebene die trophogene Zone oder Nährschicht von der tropholytischen Zone oder Zehrschicht. In der trophogenen Zone reicht das Licht für die Photosynthese von Wasserpflanzen, Algen und besonders Phytoplankton. Diese Primärproduzenten erzeugen mehr Sauerstoff und Biomasse, als durch ihre Zellatmung und die Atmung heterotropher Organismen verbraucht wird. Die Lichtintensität nimmt mit der Tiefe annähernd exponentiell ab. An der Kompensationsebene beträgt die photosynthetisch aktive Strahlung ungefähr noch 1 % des Wertes direkt unter der Oberfläche; nur darüber ist die Nettoproduktion positiv. Unterhalb davon ist fast keine Photosynthese möglich, während heterotrophe Organismen absinkende Biomasse und Sauerstoff verbrauchen.

Während der Sommerstagnation gliedert die Temperatur das Pelagial in Epilimnion, Metalimnion und Hypolimnion. Das winddurchmischte Epilimnion schwankt zwischen 4 °C und über 30 °C und enthält meist viel Sauerstoff. Im Metalimnion fällt die Temperatur steil bis auf 4 °C ab; diese Thermokline wirkt als Sperrschicht. Das Hypolimnion besitzt meist eine konstante Temperatur von 4 °C und relativ wenig Sauerstoff. Ursache ist die höchste Dichte des Wassers bei 3,98 °C.

Auch die Bodenzone (Benthal) wird durch die Kompensationsebene geteilt: Das Litoral ist die bewachsene Uferzone bis zur Kompensationstiefe. Im lichtlosen Profundal gibt es keine photoautotrophen Produzenten; seine Konsumenten sind auf Biomasse aus Litoral und trophogener Zone angewiesen.

Ufer und Freiwasser als Lebensräume

Das Litoral besteht aus Gürteln mit unterschiedlichen Lebensgemeinschaften. Das Epilitoral liegt oberhalb des Wellenschlags und bietet bei hohem Grundwasser feuchtigkeitsliebenden Pflanzen (Hygrophyten) Raum. Im Supralitoral erreicht kein Wellenschlag den Boden, aber Spritzwasser nässt ihn. Das Eulitoral ist die Brandungszone: Starke mechanische Kräfte verhindern größere Pflanzen; fest haftende, sauerstoffliebende Organismen wie Strudelwürmer und krustenbildende Cyanobakterien können dort leben.

Im ständig überfluteten Infralitoral wachsen größere Pflanzen mit Aerenchym, luftgefüllten Zellzwischenräumen zur Sauerstoffversorgung der Wurzeln. Es dient vielen Fischen, Vögeln und Insekten als Laich- und Brutgebiet. Von flach zu tief folgen Großseggen-, Röhricht-, Schwimmblatt-, Laichkraut- und Characeenzone. Schwimmblattpflanzen tragen ihre Spaltöffnungen auf der Blattoberseite. Untergetauchte Blütenpflanzen dringen wegen des Lichtmangels nicht tiefer als 10 m vor; Moose und benthische Algen können bei genügend Licht bis 30 m Tiefe vorkommen. Die verschiedenen Zonen schaffen ökologische Nischen und verringern damit Konkurrenz bei ähnlichen Nahrungsansprüchen.

Beispielsweise gründelt die Stockente nur in flachen Bereichen, der Höckerschwan erreicht mit seinem längeren Hals den Boden in tieferem Wasser, und der Haubentaucher jagt in größeren Tiefen Fische. Der Nachtreiher sucht im Epilitoral Nahrung, der Purpurreiher bei ähnlichem Nahrungsspektrum in der Röhrichtzone.

Im lichtdurchfluteten Pelagial leben vor allem Phytoplankton; an der Oberfläche können Neuston und Pleuston wie Wasserlinsen und Schwimmfarn auftreten. Die gesamte Freiwasserzone ist Lebensraum für Zooplankton, Nekton und Destruenten. Als Beispiele für europäische Süßwasserseen nennt der Artikel Goldalgen, Diatomeen und Grünalgen beim Phytoplankton sowie Ruderfußkrebse, Blattfußkrebse wie Daphnia und Rädertierchen beim Zooplankton.

Zirkulation und Seetypen

Zirkulation bezeichnet die regelmäßige teilweise oder vollständige Durchmischung des Wasserkörpers. Wind sowie Dichteunterschiede treiben sie an: Kaltes, dichteres Wasser sinkt, wärmeres, weniger dichtes steigt. Dabei verteilen sich Sauerstoff und Nährstoffe im durchmischten Bereich. Eine Thermokline schließt das kalte Tiefenwasser von der Zirkulation aus; dann wird nur das Epilimnion durchmischt. Dieser Zustand heißt Sommerstagnation.

Während der Sommerstagnation erhält das Hypolimnion zwar absinkenden Detritus, aber keinen Sauerstoffnachschub aus dem Epilimnion und verarmt daher an Sauerstoff. Aerobe Destruenten remineralisieren organisches Material zu löslichen Nitraten und Phosphaten; auch Kohlenstoffdioxid entsteht. Ohne Austausch gelangen diese Stoffe jedoch nicht in das Epilimnion. Dort nimmt nach Ausbildung der Sprungschicht die Phytoplanktonmasse ab. Beim Zusammenbruch der Thermokline werden Nährsalze und Kohlenstoffdioxid wieder nach oben gemischt; Produzenten vermehren sich, bei sehr starker Vermehrung entsteht eine Algenblüte.

Nach der Zahl jährlicher Vollzirkulationen unterscheidet man: amiktische, dauerhaft eisbedeckte arktische und antarktische Gewässer ohne Zirkulation; monomiktische Seen mit einer Vollzirkulation; dimiktische Seen der gemäßigten Breiten mit Frühjahrs- und Herbstzirkulation; oligomiktische tropische Tieflandseen mit seltenen, unregelmäßigen Vollzirkulationen; und polymiktische Seen mit häufigen oder ganzjährigen Zirkulationen. Bei dimiktischen Seen folgen auf die Vollzirkulationen Sommerstagnation und im Winter bei Eisdecke eine Winterstagnation. Beispiele sind der Titicacasee in 3.810 m Höhe als tropischer Hochgebirgssee und der Bodensee als nördlichster genannter subtropisch-monomiktischer Typ.

Holomiktische Seen werden bei Vollzirkulation vollständig erfasst. In meromiktischen Seen erreicht sie den Grund nicht; das nicht erfasste Wasser heißt Monimolimnion. Gründe sind Windschutz, eine im Verhältnis zur Tiefe kleine Wasseroberfläche, etwa beim Königssee, oder eine Salzsprungschicht (Halokline) durch salzreiches, dichteres Tiefenwasser.

Nährstoffe und Trophiestufen

Der Gehalt an Nährsalzen, vor allem Phosphaten und Nitraten, sowie an organischen Nährstoffen bestimmt Artenzahl, Artenzusammensetzung und Individuenzahl eines Sees. Besonders in der Sommerstagnation zeigen sich seine Folgen. Nach den Vollzirkulationen gelangen Nährsalze ins Epilimnion und fördern Phytoplankton und davon abhängige Konsumenten. In einem dimiktischen eutrophen See steigen Kohlenstoffdioxid, Phosphat und Nitrat im März und November durch Frühjahrs- und Herbstvollzirkulation. Im April und Mai verbrauchen sich stark vermehrende Produzenten fast das gesamte Phosphat und viel Nitrat; Cyanobakterien können Nitrat teilweise durch Fixierung von Luftstickstoff ersetzen. Das Sauerstoffmaximum im Mai hängt mit der Massenvermehrung photosynthetischer Organismen zusammen.

Oligotrophe Seen sind nährsalzarm, klar und bis zu 10 m tief sichtbar. Wenig tote Biomasse sorgt für gute Sauerstoffversorgung bis zum Grund und verhindert Faulschlamm; sie sind meist artenreich. Freie Eisen(III)-Ionen (Fe^{3+}) binden Phosphat als schwerlösliches FePO_{4}. Ungestörte subalpine Seen wie der Königssee sind in der Regel oligotroph.

Mesotrophe Seen besitzen mehr Nährsalze und Organismen; im Hypolimnion kann der Sauerstoff während der Sommerstagnation zeitweise gering sein. Eutrophe Seen sind nährstoffreich. Nach Vollzirkulationen wachsen Phytoplankton und Konsumenten stark, später sterben Algen wegen Licht- und Nährsalzmangel ab. Viel absinkendes Material verursacht Sauerstoffdefizit im Hypolimnion. Das Wasser ist trüb und braungrün, die Sichttiefe klein; am Boden kann Gyttja, eine Halbfaulschlammschicht aus Plankton-Detritus, entstehen. Artenreichtum ist geringer, die Individuendichte hoch.

Hypertrophe Seen enthalten sehr viel organisches Material und oft meterhohen Faulschlamm. Das Hypolimnion ist fast ganzjährig sauerstoffarm. Anaerobe Destruenten bauen Material langsam und unvollständig ab; dabei entstehen Methan, Ammoniak und Schwefelwasserstoff. Solche Seen sind instabil und artenarm, können aber sehr hohe Individuenzahlen einzelner Arten aufweisen. Reicht bei einem eutrophen See der Sauerstoff nicht zum Abbau, kann eine positive Rückkopplung von Phosphatlöslichkeit mit Fe^{2+} und erhöhter Primärproduktion zum Umkippen und hypertrophen Zustand führen.

Nahrungsnetz und Kohlenstoffkreislauf

Ein Nahrungsnetz beschreibt idealerweise alle Nahrungsbeziehungen eines Ökosystems. Eine typische Nahrungskette im Pelagial führt von Phytoplankton als Produzent über herbivore Zooplankter als Primärkonsumenten und carnivore Zooplankter als Sekundärkonsumenten zu pelagischen Friedfischen als Tertiärkonsumenten und pelagischen Raubfischen als Endkonsumenten. Aerobe und anaerobe Bakterien wirken als Destruenten und bauen organisches Material ab.

Weltweit wird die Bruttoprimärproduktion (GPP) aller Seen auf 0,65 Petagramm Kohlenstoff pro Jahr geschätzt; 1 Petagramm entspricht 1 Milliarde Tonnen. Das ist wenig gegenüber der gesamten GPP von 100 bis 150 Pg C/Jahr. Seen sind jedoch meist Netto-Quellen von Kohlendioxid. Tranvik et al. schätzen die globale Nettoemission auf 0,53 Pg Kohlenstoff pro Jahr. Obwohl Seen weniger als 3 % der kontinentalen Fläche einnehmen, ist dies mehr als halb so hoch wie der Nettoexport von Kohlendioxid in die Ozeane.

Gleichzeitig speichern Seensedimente viel Kohlenstoff: Der globale Vorrat organisch gebundenen Kohlenstoffs wird auf 820 Petagramm, die jährliche Nettospeicherung auf etwa 0,03 bis 0,07 Pg C geschätzt. Der scheinbare Widerspruch zwischen Kohlendioxidquelle und Kohlenstoffspeicher erklärt sich durch Zuflüsse von Biomasse aus terrestrischen Ökosystemen, überwiegend als gelöster organischer Kohlenstoff. Bei Seen in Karbonatgestein kann auch gelöstes (Hydrogen-)Carbonat wichtig sein. Eutrophe Flachwasserseen tragen zur Methanproduktion bei; ihr Anteil an den natürlichen Gesamtemissionen wird auf 6 bis 16 % geschätzt. Je nach Ausgestaltung können Seen daher Kohlendioxidquellen oder -senken sein; künftige Veränderungen sind wegen gegenläufiger Prozesse schwer vorherzusagen.