Ökosystem

Begriff und Abgrenzung

Ein Ökosystem ist eine funktionelle Einheit aus einer Lebensgemeinschaft verschiedener Organismen (Biozönose) und ihrer unbelebten Umwelt (Biotop oder Habitat). Die in der Biodiversitätskonvention verwendete Definition lautet: „dynamischer Komplex von Gemeinschaften aus Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen sowie deren nicht lebender Umwelt, die als funktionelle Einheit in Wechselwirkung stehen“. Ähnlich wird es als „Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander (Biozönose) und mit ihrem Lebensraum (Biotop)“ oder als „ökologisches System, bestehend aus allen Organismen in einem Gebiet und der physikalischen Umgebung, mit der sie interagieren“ beschrieben.

In der Ökologie ist der Begriff wertfrei. Ein Ökosystem ist nicht automatisch schützenswert oder „gut“; solche Bewertungen beruhen auf menschlichen Wertentscheidungen. Außerdem ist umstritten, ob Ökosysteme unabhängig von Beobachtern tatsächlich existieren (ontologischer Ansatz) oder ob sie zweckbezogene Abstraktionen sind, deren Grenzen je nach Fragestellung festgelegt werden (epistemologischer Ansatz). Deshalb kann beispielsweise ein Nadelwald trotz veränderter Artenzusammensetzung als dasselbe Ökosystem gelten, wenn Gestalt sowie Energie- und Stoffflüsse ähnlich bleiben. Andere Ökologen betrachten ihn dann als verändert, wenn sich die Lebensgemeinschaft deutlich verändert.

Ökosysteme sind skalenunabhängig: Ein sich zersetzender Baumstumpf kann ebenso als Ökosystem gelten wie der gesamte Wald. Das größte Ökosystem ist die Biosphäre, die alle terrestrischen und aquatischen Ökosysteme umfasst. Als offene Systeme besitzen Ökosysteme keine vollständig natürlichen Grenzen; räumliche Abgrenzungen sind wissenschaftliche Konstrukte. Vereinfachte Laborökosysteme mit wenigen Arten heißen Mikrokosmen. Großräumige Einheiten wie Ökoregionen, Biome, Vegetationszonen oder Ökozonen können ähnlich aussehen, müssen aber nicht funktionell als Ökosysteme aufgefasst werden.

Einteilung und Funktionsweise

Man unterscheidet zunächst terrestrische Ökosysteme der Landoberfläche von aquatischen Ökosystemen. Aquatische Systeme werden nach dem Salzgehalt in marine Ökosysteme der Meere und limnische Ökosysteme der stehenden und fließenden Süßwasserlebensräume gegliedert.

Für die Funktion eines Ökosystems sind vor allem kausale Beziehungen sowie Stoff- und Energieflüsse wichtig. Organismen werden daher häufig nach ihrer trophischen Funktion eingeteilt:

• Primärproduzenten bauen mithilfe von Energie organische Stoffe aus anorganischen Stoffen auf. Dazu gehören vor allem grüne Pflanzen mit Photosynthese sowie autotrophe Bakterien und Archaeen, die auch chemische Energie nutzen können.

• Konsumenten ernähren sich von Produzenten, anderen Konsumenten oder Destruenten. Konsumenten erster Ordnung sind Pflanzenfresser (Phytophage oder Herbivore); höhere Ordnungen werden zusammenfassend als Fleischfresser (Karnivore) bezeichnet. Zu den wichtigsten Karnivoren gehören Räuber (Prädatoren). Konsumenten geben unter anderem Kohlenstoffdioxid und organische Stoffe wie Urin, Kot, Körperabrieb, Haare und Leichen ab.

• Destruenten bauen abgestorbene Produzenten und Konsumenten sowie deren Ausscheidungen und Organe ab und mineralisieren sie, führen sie also in abiotische Stoffe zurück. Besonders wichtig sind Bakterien und Pilze.

Es gibt ein Konsumenten-Nahrungsnetz, in dem Pflanzen von Pflanzenfressern aufgenommen werden, und ein Destruenten-Nahrungsnetz, in dem abgestorbenes Pflanzenmaterial direkt von Destruenten und anschließend von bakterien- und pilzfressenden Organismen genutzt wird. Stoffe wie Wasser sowie die Elemente C, N und P werden durch Stoffkreisläufe verfolgt. In Wäldern ist der Kreislaufanteil vieler Elemente hoch; Flüsse sind dagegen durch einen ständigen, nicht wiederkehrenden Substanzdurchsatz geprägt. Über geologische Zeiträume können Stoffe für gegebenenfalls hunderte Millionen Jahre aus Kreisläufen ausscheiden, etwa in Kalkstein oder Kohleflözen. Ökosysteme beeinflussen einander durch Informations-, Substanz- und Energieflüsse und können dadurch auch abiotische Faktoren und die Atmosphäre verändern.

Offenheit, Dynamik und Stabilität

Der Ökosystembegriff verbindet die Ökologie von Lebensgemeinschaften mit Systemtheorie und Kybernetik. Er ist vor allem ein analytisches Paradigma und erlaubt allein keine Vorhersage der konkreten Eigenschaften eines Naturausschnitts. Ökosysteme können einfach oder komplex, stabil oder instabil sein und nahe an einem Gleichgewicht oder fern davon liegen.

Typische allgemeine Eigenschaften sind:

• offen: Zur Erhaltung des Systemzustands ist ein Energiefluss durch das System nötig;
• dynamisch: Ökosysteme verändern sich auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen, etwa durch Sukzession, Selbstorganisation und Anpassung;
• komplex: Biotische und abiotische Elemente sind durch zahlreiche Wechselwirkungen verbunden. Mit der Zahl dieser Wechselwirkungen steigt die Komplexität.

Ökosysteme besitzen neben einer räumlichen auch eine zeitliche Dimension. Veränderungen können gerichtet oder zufällig sein. Weil Organismen auf Veränderungen reagieren, sind selbstregulierende Prozesse möglich, deren Folgen schwer vorherzusagen sind. Die Forschung konzentriert sich deshalb besonders auf Muster, Regelmäßigkeiten und erklärbare Veränderungen.

Stabilität hängt von der räumlichen und zeitlichen Betrachtungsskala ab. Nach Pimm (1984) werden meist drei Bedeutungen unterschieden: Persistenz bedeutet, dass über lange Beobachtungszeiträume nur geringe Veränderungen auftreten; Resilienz bezeichnet die Rückkehr eines Systems nach einer Störung in den Ausgangszustand; Resistenz bedeutet, dass ein System bei einer Störung lange unverändert bleibt. Grimm und Wissel fanden in einer Literaturstudie 163 verschiedene Definitionen von Stabilität, die sich auf 70 Konzepte bezogen. Die ältere Vorstellung, Ökosysteme befänden sich normalerweise im Gleichgewicht und ihre Stabilität steige generell mit Artenzahl oder Biodiversität, wird seit etwa 30 Jahren zunehmend bezweifelt.

Eine Störung ist ein äußerer Faktor, der das interne Beziehungsgefüge beeinflusst und das System verändert. Der Begriff ist wertfrei und skalenabhängig: Das Abfressen einer Pflanze kann für diese eine Störung, für eine Wiese aber ein systemimmanenter Faktor sein. Unterschieden werden häufig seltene große Störungen wie Katastrophen und kleinere wiederkehrende Störungen. Störungsregime, etwa Mahd und Beweidung im Grünland, Überflutungen im Auwald, Waldbrand oder Sturmwurf, prägen Struktur und Zusammensetzung vieler Ökosysteme.

Thermodynamik und Kontrollmodelle

Ökosysteme können mit Begriffen der Thermodynamik beschrieben werden. Entropie bezeichnet dabei vereinfacht die Unordnung beziehungsweise die nicht mehr nutzbare Energie; Dissipation ist die Abgabe von Energie. Leben und seine Erhaltung finden weitab vom thermodynamischen Gleichgewicht statt. Als offene Systeme können Ökosysteme komplexe Strukturen aufbauen, benötigen dafür aber einen thermodynamischen Gradienten: Sie nehmen energetische oder stoffliche Ressourcen auf und geben Abfälle mit höherer Entropie ab. Für die Erde besteht dieser Gradient großteils aus der energiereichen Sonneneinstrahlung und der Abgabe energieärmerer Wärmestrahlung an das kalte Weltall.

Die Entropieproduktion eines Ökosystems ist nicht direkt messbar, weil wichtige Größen, besonders die chemische Energie lebender Biomasse, nicht messbar oder nicht zufriedenstellend definierbar sind. Als Ersatzgrößen werden unter anderem Ascendancy, Emergie, Exergie und Öko-Exergie untersucht.

Umstritten ist, wodurch Struktur und Dynamik eines Ökosystems hauptsächlich kontrolliert werden:

• Beim Bottom-up-Modell bestimmen die verfügbaren Ressourcen die Produktion der Primärproduzenten. Wegen energetischer Verluste können Primärkonsumenten höchstens etwa 10 % der genutzten Nahrungsenergie in eigene Biomasse umsetzen. Diese Begrenzung setzt sich in höheren trophischen Niveaus fort und begrenzt die Länge von Nahrungsketten. Als Begründer gilt Raymond L. Lindeman.

• Beim Top-down-Modell kontrollieren Herbivore die Biomasse und Produktion grüner Pflanzen. Dass die Welt grün bleibt, wird damit erklärt, dass Prädatoren die Herbivoren begrenzen.

Daneben gibt es zahlreiche Varianten und Kombinationen. Ein neueres Modell betont Umweltstress: Unter günstigen Bedingungen sind eher Konsumenten entscheidend, unter ungünstigen Bedingungen und bei geringer Produktivität eher die Konkurrenz der Pflanzen.

Bewertung, Schutz und rascher Wandel

Naturwissenschaftliche Beschreibungen von Ökosystemen sind wertfrei. Auch ein Zustand nach der Zerstörung eines hoch entwickelten Ökosystems ist weiterhin ein Ökosystem, solange irgendeine Form von Leben vorhanden ist. Ob der Erhalt menschlicher Zivilisation, die Vermeidung von Leid, der Schutz menschlichen Lebens, die Bewohnbarkeit der Erde oder die menschliche Lebensqualität als gut gelten, kann nicht eindeutig aus der Naturwissenschaft abgeleitet werden, sondern beruht auf ethischen oder moralischen Bewertungen.

Bei einer funktionalen Begründung spricht man von Ökosystemfunktionen und Ökosystemdienstleistungen. Der Schutz eines Waldes kann beispielsweise mit seiner Kohlenstoffspeicherung, seinem Erosionsschutz, seiner Bedeutung für die Grundwasserneubildung sowie der Gewinnung von Holz oder Wild begründet werden. Solche Leistungen sind teilweise technisch ersetzbar, etwa durch die Speicherung von CO₂ in tiefen Gesteinsschichten, technische Filter oder aufbereitetes Oberflächenwasser. Die technische Substitution ist jedoch oft so teuer, dass der Erhalt natürlicher oder naturnaher Systeme wirtschaftlich sinnvoll bleibt. Außerdem kann ihre Nutzbarkeit durch schleichende Belastungen allmählich sinken.

Naturschutz zielt vor allem auf den Erhalt der Natur selbst, etwa der Artenvielfalt, während Umweltschutz meist die direkte Nutzbarkeit und Ökosystemdienstleistungen betrifft. Diese Ziele können miteinander in Konflikt geraten. Die menschliche Beeinflussung wird durch Hemerobie-Grade beschrieben; bei oligohemeroben Gebieten ist sie gering. Nutzung kann die Artenvielfalt vermindern, in bestimmten Kulturlandschaften wie Heiden und Magerrasen aber auch Lebensräume mit hoher Artenvielfalt erhalten. Weltweit gefährden die Überschreitung planetarer Belastungsgrenzen die Stabilität und Funktionalität ökosystemischer Zusammenhänge.

2017 veröffentlichten über 15.000 Wissenschaftler eine Warnung, wonach viele Ökosystemdienstleistungen erheblich gefährdet sind und ihre Erhaltung derzeit negativ eingeschätzt wird. Im März 2020 zeigten Forschende, dass größere Ökosysteme schneller kollabieren können als zuvor angenommen: Für den Amazonas-Regenwald wurde ein möglicher Wandel zur Savanne in etwa 50 Jahren, für die Korallenriffe der Karibik ein Kollaps in etwa 15 Jahren genannt. Außerhalb der Ökologie wird „Ökosystem“ übertragen auf Wirtschafts- und Unternehmensökosysteme, digitale Soft- und Hardware-Architekturen sowie mögliche außerirdische Ökosysteme in der Astrobiologie.