Zellatmung

Grundlagen und Bedeutung [Abschnitt: mehrere]

Zellatmung ist ein Stoffwechselvorgang, bei dem durch die Oxidation organischer Stoffe Energie gewonnen wird. Bei der häufigsten Form, der aeroben Atmung, dient Sauerstoff (O₂) als Oxidationsmittel. Sie kommt bei allen Eukaryoten und vielen Prokaryoten vor. Als Endprodukte entstehen Kohlendioxid (CO₂) und Wasser (H₂O). Die gewonnene Energie wird vor allem in Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert, das für energieverbrauchende Lebensvorgänge genutzt wird. Bei Prokaryoten gibt es außerdem anaerobe Atmung, bei der andere Stoffe anstelle von Sauerstoff als Oxidationsmittel dienen.

Die Zellatmung ist formal eine „kalte Verbrennung“: Sie läuft in vielen Einzelschritten ab, sodass ein großer Teil der freiwerdenden Energie gespeichert werden kann. Häufig wird Glucose (Traubenzucker) abgebaut:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Dabei wird Glucose zu Kohlendioxid oxidiert und Sauerstoff zu Wasser reduziert. Diese Redoxreaktion besteht aus Elektronenübertragungen: Bei der Oxidation werden Elektronen abgegeben, bei der Reduktion aufgenommen. Zusätzlich werden Protonen übertragen; insgesamt entspricht dies einer getrennten Übertragung von Wasserstoff.

Glykolyse [Abschnitt: Glykolyse]

Die Glykolyse, also die Zuckerzerlegung, findet im Cytoplasma statt. Glucose wird zunächst zweimal phosphoryliert. Dabei entstehen Glucose-6-phosphat, Fructose-6-phosphat und schließlich Fructose-1,6-bisphosphat. Dafür werden 2 ATP zu 2 ADP dephosphoryliert. Der aktivierte C₆-Körper wird in die C₃-Körper Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) gespalten. DHAP wird in GAP isomerisiert, weil nur GAP direkt weiter abgebaut wird.

GAP wird oxidiert; dabei überträgt NAD⁺ (Nicotinamidadenindinukleotid) Elektronen und Wasserstoff. Anschließend entstehen durch Phosphorylierung von ADP ATP und Glycerinsäure-3-phosphat (3-PG). Über Glycerinsäure-2-phosphat (2-PG) und Phosphoenolpyruvat (PEP) wird schließlich Pyruvat gebildet. Pro Molekül GAP entstehen auf diesem Weg 2 ATP.

Die Nettobilanz lautet:

Glucose + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 Pᵢ → 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 ATP + 2 H₂O

Citratzyklus [Abschnitt: Citratzyklus]

Der Citratzyklus findet bei Eukaryoten in der Matrix der Mitochondrien und bei Prokaryoten im Cytoplasma statt. Zunächst wird Pyruvat durch oxidative Decarboxylierung in Acetat umgewandelt. Dabei wird CO₂ abgespalten und Wasserstoff auf NAD⁺ übertragen. Acetat wird an Coenzym A (CoA) gebunden; es entsteht Acetyl-CoA.

Acetyl-CoA verbindet sich mit Oxalacetat zu Citrat. Danach folgen zwei weitere oxidative Decarboxylierungen, bei denen CO₂ abgespalten und NADH gebildet wird. Über Succinyl-CoA, Succinat, Fumarat und Malat wird Oxalacetat zurückgebildet, sodass der Zyklus erneut beginnen kann. Da aus einem Molekül Glucose 2 Moleküle Pyruvat und 2 Moleküle Acetyl-CoA entstehen, läuft der Citratzyklus je Glucose zweimal ab. Dabei entstehen 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ und 2 GTP.

Atmungskette [Abschnitt: Atmungskette]

Den größten Teil der ATP-Ausbeute liefert die Atmungskette. Sie oxidiert die an NAD und FAD gebundenen Wasserstoffatome mit Sauerstoff. Insgesamt stehen 10 NADH und 2 FADH₂, also 24 Reduktionsäquivalente, zur Verfügung. NADH gibt 2 Elektronen ab. Diese werden über mehrere Enzymkomplexe weitergeleitet; der Vorgang heißt deshalb auch Elektronentransportkette. Die Komplexe I, III und IV pumpen Protonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum. Dadurch entstehen ein Konzentrationsunterschied, ein pH-Wert unter 7 und ein osmotisches Potential. Die Redoxreaktionen und dieses Potential werden zusammen als Chemiosmose bezeichnet.

Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix. Das Enzym nutzt die dabei freiwerdende Energie zur Bildung von ATP aus ADP und einem Phosphatrest. Für den Transport von ADP und ATP durch die ATP/ADP-Translokase wird ebenfalls ein Protonengradient genutzt; deshalb müssen mindestens 4 Protonen pro ATP berücksichtigt werden.

Aus NADH entstehen je 2,5 ATP. Die zwei NADH aus der Glykolyse liefern beim Glycerin-3-Phosphat-Shuttle nur je 1,5 ATP, insgesamt also 23 ATP aus NADH. Beim Malat-Aspartat-Shuttle sind maximal 25 ATP möglich. Aus FADH₂ entstehen je 1,5 ATP, aus zwei FADH₂ somit 3 ATP. Insgesamt werden 6 O₂ zu 12 H₂O umgesetzt.

Energiebilanz [Abschnitt: Energiebilanz]

Bei Eukaryoten entstehen pro Molekül Glucose insgesamt 30 oder 32 ATP. Die Glykolyse benötigt zunächst 2 ATP und erzeugt anschließend 4 ATP durch Substratkettenphosphorylierung. Die 2 NADH der Glykolyse liefern je nach Shuttle 3 oder 5 ATP. Die oxidative Decarboxylierung liefert aus 2 NADH weitere 5 ATP. Der Citratzyklus erzeugt 2 ATP in Form von GTP, 15 ATP aus 6 NADH und 3 ATP aus 2 FADH₂.

Prokaryoten besitzen keine Zellkompartimente und müssen daher keine Energie für intrazelluläre Transportvorgänge aufwenden. Sie können aus einem Mol Glucose 36 bis 38 Mol ATP gewinnen.