Biozönose

Begriff und Bedeutung

Eine Biozönose oder Biocoenose ist die Gemeinschaft von Organismen verschiedener Arten in einem abgrenzbaren Lebensraum, dem Biotop oder Standort. Biozönose und Biotop bilden zusammen ein Ökosystem.

Die Lebewesen einer Biozönose stehen in zahlreichen Wechselbeziehungen. Sie werden durch abiotische Umweltfaktoren, also unbelebte Einflüsse der Umwelt, beeinflusst und wirken zugleich auf diese zurück. Daraus entsteht ein gegenseitiges Abhängigkeitsverhältnis, der biozönotische Konnex, sowie ein biologisches oder ökologisches Gleichgewicht. Die Biozönologie beziehungsweise Biozönotik untersucht diese Zusammenhänge als Teilgebiet der Ökologie. Auch die Bezeichnung Synökologie wird verwendet; im Unterschied dazu betrachtet die Autökologie die ökologischen Beziehungen einzelner Arten.

Arteninventar oder Artenspektrum bezeichnet die Zusammensetzung der Biozönosen bestimmter Ökosysteme.

Teilgemeinschaften und Nischen

Biozönosen lassen sich nach unterschiedlichen Taxa, also systematischen Gruppen von Lebewesen, beschreiben. Eine Phytozönose ist die Pflanzengemeinschaft eines Biotops. Die Pflanzensoziologie beschreibt dafür Pflanzengesellschaften, die durch Charakterarten mit ähnlichen oder gleichen Ansprüchen an ihren Standort gekennzeichnet sind. Ein Beispiel ist die Felsschuttgesellschaft des Hochgebirges mit dem Rundblättrigen Täschelkraut (Thlaspi rotundifolium), definiert als Pflanzengesellschaft Thlaspietea rotundifolii.

Eine Zoozönose ist die Tiergemeinschaft eines Biotops, zum Beispiel die Tiergemeinschaft des Ngorongoro-Kraters. In bestimmten Biotoptypen gibt es typische Zoozönosen. Anders als bei Pflanzengesellschaften ist in der Zoologie jedoch kein vergleichbar formalisiertes Beschreibungssystem gebräuchlich. Eine Mikrobiozönose umfasst alle Mikroorganismen eines Mikrohabitats. Ihre Ansprüche und Stoffwechselwege können stark verschieden sein, weil das Stoffwechselendprodukt eines Mikroorganismus als Substrat für einen anderen dienen kann.

Zönose kann als Oberbegriff für Phytozönose und Zoozönose verwendet werden. Teil-Lebensgemeinschaften einer bestimmten systematischen Ordnung heißen Taxozönosen, etwa Käfer eines Buchenwalds, Moose in Fließgewässern oder Vögel einer Agrarlandschaft. Werden Organismen unterschiedlichen systematischen Rangs nach Teil-Lebensräumen zusammengefasst, spricht man eher von Synusien, beispielsweise bei allen Organismen in zersetzendem Holz oder allen Bewohnern der Kronenschicht im tropischen Regenwald.

Nach der Nischentheorie besetzen Arten unterschiedliche ökologische Nischen. Arten ähnlicher Lebensweise, die dieselbe Ressource auf ähnliche Weise nutzen, werden als Gilden zusammengefasst; ein Beispiel sind alle Samenfresser.

Beziehungen zwischen Arten

Wechselwirkungen bestehen sowohl innerhalb einer Art als intraspezifische Wechselbeziehungen als auch zwischen verschiedenen Arten als interspezifische Wechselbeziehungen. Sie können die Fitness eines Individuums beeinflussen, also seine Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit, und dadurch auch die Populationsdichte einer Art im Ökosystem. Zu ihnen zählen Nahrungs-, Transport- und Schutzbeziehungen; auch der Stoffkreislauf ist eine Wechselbeziehung zwischen verschiedenen Tier- oder Pflanzenarten.

Mögliche Folgen für zwei Arten sind:

• Es ist kein gegenseitiger Einfluss feststellbar. Dieser Trivialfall ist wegen der Komplexität von Ökosystemen schwer nachzuweisen; möglich ist er etwa bei Zugvögeln mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen, die auf der Wanderung über Nacht denselben Rastplatz nutzen.
• Eine Art hat Nutzen, die andere bleibt unbeeinflusst. Je nach Abhängigkeit werden Pro-, Para- und Metabiosen unterschieden; Beispiele sind Karpose und Kommensalismus.
• Bei der Symbiose im engeren Sinn, auch Mutualismus, profitieren beide Arten.
• Zur Antibiose gehört der Amensalismus: Eine Art wird geschädigt, ohne dass die andere Vor- oder Nachteile hat. Schwere Huftiere können etwa durch häufiges Begehen desselben Weges die Vegetation zerstören.
• Konkurrenz benachteiligt beide Arten.
• Prädation und Parasitismus nutzen einer Art und schädigen gleichzeitig die andere.

Dynamik und Stabilität

Biozönosen sind dynamische Systeme, die sich fortlaufend verändern. Ihre Dynamik und Struktur werden durch die trophische Struktur bestimmt, also durch die Beziehungen der Organismen in der Ernährung. Bleiben Individuen- und Artenzahlen über längere Zeit konstant, liegt ein ökologisches Gleichgewicht oder Fließgleichgewicht vor. Bei der Vegetation wird dies als Klimaxgesellschaft bezeichnet.

Änderungen von Umweltbedingungen oder Artenzusammensetzung können eine Biozönose schnell verändern. Nach einer verbreiteten Hypothese können artenreiche Ökosysteme Veränderungen besser ausgleichen als artenarme und sind daher stabiler. Der Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Stabilität ist in der ökologischen Forschung jedoch umstritten: Es gibt auch sehr artenarme, aber stabile Lebensgemeinschaften. Jede Klimaxvegetation ist beispielsweise artenärmer als die vorhergehenden Biozönosen einer natürlichen Sukzessionsabfolge. Die größte Pflanzenvielfalt besteht nach der Pionierphase, wenn Arten noch um die erfolgreichste Besetzung aller ökologischen Nischen konkurrieren. Der Erfolg einer Biozönose kann unter anderem aus einer möglichst hohen Biomasse-Produktion abgeleitet werden.

Artenreichtum und Anpassung

Für Biozönosen gelten mehrere Grundprinzipien. Je vielfältiger die ökologischen Nischen eines Biotops sind, desto artenreicher ist die Biozönose; Tropenwälder werden als Beispiel genannt. Der Zusammenhang gilt auch umgekehrt: Mehr Arten schaffen mehr Nischen. Viele Pflanzenarten ermöglichen normalerweise viele Nischen für Phytophagen, also Pflanzenfresser. Für nischenreiche Systeme scheint wichtig zu sein, dass interspezifische Konkurrenz die Lebensgemeinschaft nicht entscheidend dominiert.

Je weiter die abiotischen Faktoren eines Biotops vom physiologischen Optimum der meisten Arten entfernt sind, desto artenärmer, aber zugleich individuenreicher ist die Biozönose. Die Organismen sind dann meist hochspezialisiert; Beispiele sind Salzseen und Schwermetallrasen. Auch langsam und kontinuierlich veränderte Lebensbedingungen fördern Artenreichtum, wie bei Korallenriffen.

Intensive Wechselbeziehungen, besonders Nahrungsbeziehungen, fördern Evolution und die Anpassung von Arten an biotische und abiotische Faktoren eines Ökosystems. Koevolution bezeichnet die gegenseitige Anpassung zweier Arten, zum Beispiel im System Bestäuber–Blüte. Sie fördert die Spezialisierung von Arten und erhöht damit tendenziell den Artenreichtum von Biozönosen.

Zugehörigkeit im Lebenslauf und Fossilien

Eine Art kann verschiedenen Biozönosen angehören, besonders wenn sie wandert oder verschiedene Entwicklungsstadien durchläuft. Junge Flussaale gehören im Meer als Weidenblattlarven zum Plankton, später als Glasaale zum Nekton und schließlich zum Nekton eines Flusses oder Sees. Plankton sind im Wasser schwebende Organismen, während Nekton aktiv schwimmende Organismen umfasst.

Die meisten Krebse sind als Nauplius- oder Zoea-Larven Teil des Planktons. Als erwachsene Tiere leben sie am oder im Gewässerboden und gehören damit zum Benthos. Vergleichbare Wechsel treten bei vielen Muscheln und Borstenwürmern auf.

In einer Thanatocoenose, einer „Grabgemeinschaft“, sind Überreste von Organismen einer Biozönose eingelagert und fossilisiert.