Photosynthetisch aktive Strahlung

Bedeutung und Bereich

Photosynthetisch aktive Strahlung (englisch photosynthetically active radiation, PAR oder PhAR) ist elektromagnetische Strahlung des Lichtspektrums, die phototrophe Organismen hauptsächlich für die Photosynthese nutzen. Sie entspricht weitgehend dem für Menschen sichtbaren Bereich von 380 nm bis 780 nm; etwa 50 Prozent der Globalstrahlung liegen darin. Für Messungen und Anwendungen wird häufig der Bereich 400 bis 700 nm verwendet.

Der photosynthetische Wirkungsgrad hängt von der Wellenlänge des Lichts und vom Absorptionsverhalten photosynthetisch aktiver Stoffe ab. Wichtige Pflanzenfarbstoffe sind Chlorophyll a, Chlorophyll b und Karotinoide. Weitere photosensitive Chromatophoren, also lichtabsorbierende Farbstoffe, können beispielsweise Phycoerythrin oder Phycocyanin sein. Die spektrale Verteilung der Wirkung heißt Aktionsspektrum, Wirkspektrum oder Wirkungsspektrum der Photosynthese.

Für jede Pflanzenart kann ein eigenes Wirkungsspektrum bestimmt werden. Dazu misst man in einer Assimilationskammer bei Licht verschiedener Wellenlängen den CO₂-Verbrauch oder die O₂-Entstehung. Unterschiede zwischen Arten beruhen auf ihrer Pigmentzusammensetzung und deren Absorptionsmaxima; außerdem beeinflussen Messmethoden und der technische Entwicklungsstand die Ergebnisse.

Angaben und Messgrößen

PAR kann auf drei Arten angegeben werden:

• PAR-Bestrahlungsstärke: eingestrahlte Lichtenergie im Bereich 400 bis 700 nm pro Zeit und Fläche.
• PAR-Photonen-Fluss (PPF, Photosynthetic Photon Flux): Anzahl der eingestrahlten Photonen von 400 bis 700 nm pro Zeit.
• PAR-Photonen-Flussdichte (PPFD, Photosynthetically Active Photon Flux Density): Anzahl dieser Photonen pro Zeit und Fläche.

Die Photonenstromdichte wird auch PFD genannt und ist in der Biologie wegen der direkten stöchiometrischen Beziehung zwischen absorbierten Photonen im Bereich 400 bis 700 nm und der photosynthetischen CO₂-Bindung ein Standard. Sie wird in µmol/(m²s) gemessen. Ein Mol entspricht 6,022 · 10^23 Photonen (Avogadro-Konstante), ein µmol daher 6,022 · 10^17 Photonen. Die Photosyntheserate hängt zusätzlich von der Beleuchtungsstärke ab, unter anderem davon, ob es sich um eine Sonnen- oder Schattenpflanze handelt.

McCree-Kurve und ihre Bestimmung

Keith J. McCree maß 1972 die photosynthetischen Wirkspektren von 22 Nutzpflanzen und leitete daraus eine einheitliche PAR-Wirkspektrumkurve ab, die McCree-Kurve. Fraunhoferlinien werden darin nicht erfasst. Der Begriff bezeichnet auch die Darstellungsform: Auf der waagerechten Achse steht die Wellenlänge, auf der senkrechten Achse die relative Quantenausbeute in Prozent oder als Wert von 0 bis 1.

Die Quantenausbeute QE ist das Verhältnis der von einer Pflanze für die Photosynthese genutzten Photonen zu den von ihr absorbierten Photonen. Die photosynthetische Aktivität wird über die Differenz der CO₂-Abbaurate im Hellen und Dunklen bestimmt. McCree gab an: QE = k₂ · [k₁(C_L + C_D)/(λE)] / [PM₀/(PM₀ − PM_S)]. Dabei ist k₁ eine Konstante mit der Einheit J/µmol, k₂ = 1 µmol/Einstein die Konstante zur Konversion von µmol in absorbierte Einstein, C_L die CO₂-Abbaurate im Licht, C_D die CO₂-Abbaurate im Dunkeln, λ die Wellenlänge, E die Bestrahlungsstärke, PM₀ die Photonenrate ohne Probe und PM_S die Photonenrate mit Probe.

Die relative Quantenausbeute einer Wellenlänge ist ihre Quantenausbeute geteilt durch den höchsten Wert innerhalb des photosynthetisch aktiven Bereichs. Eine McCree-Kurve zeigt somit, welcher Anteil der eine Pflanze erreichenden und von ihr absorbierten Strahlung einer Wellenlänge Photosyntheseprozesse auslöst. Nicht entsprechend genutztes Licht kann reflektiert, in Wärme oder Fluoreszenz umgewandelt oder transmittiert werden.

McCree untersuchte gewässerte, isolierte Blätter in einer Assimilationskammer. Er maß Temperatur und CO₂-Gehalt mit einem Infrarot-Gasanalysator, beleuchtete mit einem Monochromator bei 350 bis 750 nm in 25-nm-Intervallen und bestimmte die Blattabsorption in 20-nm-Intervallen mit einem Photomultiplier-Photometer. Die Messungen der Photosyntheseraten waren laut ihm „surprisingly reproducible“.

Grenzen, Anwendungen und verfügbare Anteile

An McCree-Kurven wird kritisiert, dass sie die Absorption einzelner Blätter statt ganzer Pflanzen erfassen. Die geringe gemessene Absorption grünen Lichts, die Grünlücke, bedeutet nicht zwingend, dass grünes Licht für die Photosynthese unbedeutend ist: Ein geschlossenes Blätterdach kann grünes Licht stärker absorbieren. Neuere Vorschläge messen deshalb die Quantenausbeute zusätzlichen monochromatischen Lichts unter weißer Grundbeleuchtung. Danach ist die Quantenausbeute grünen Lichts mit der von rotem Licht vergleichbar und größer als die von blauem Licht. Versuche von 2004 ergaben nach Zugabe von grünem Licht von 500 bis 600 nm mehr Pflanzenwachstum und Biomasse.

Pflanzen benötigen Licht nicht nur für die Photosynthese, sondern auch für die Photomorphogenese, also die Steuerung von Gestalt, Streckung und Entwicklung. Phytochrome nutzen dafür Bereiche von 320 nm, nahem UV-Licht, bis 800 nm, nahem Infrarotlicht; eine andere neuere Quelle nennt 720 nm als Obergrenze. In der Praxis werden daher ganze Pflanzen über längere Zeit mit bestimmten Pflanzenlampen bestrahlt und Ergebnisse häufig anhand der erreichten Biomasse verglichen. Violett wirkende Pflanzenlampen senden dabei meist nicht Licht von 400 nm aus, sondern eine additive Mischung mit starken blauen und roten Anteilen.

APAR ist die absorbierte PAR. APAR geteilt durch die am Standort absorbierbare, messbare PAR heißt FPAR oder fPAR („fraction of PAR absorbed by canopy“). Sie korreliert stark mit dem aus Satellitenbildern bestimmten NDVI, dem normierten differenzierten Vegetationsindex. Satelliten messen reflektierte PAR; mit Umrechnungsfaktoren kann daraus fPAR und damit der Zustand der Vegetation per Fernerkundung bestimmt werden.

PAR kann außerdem Photosynthetically Available Radiation, photosynthetisch verfügbare Strahlung, bedeuten: den in bestimmten Wassertiefen oder Meerwasser-Wassertypen verfügbaren Anteil der PAR. Der von Algen absorbierte Anteil heißt Photosynthetically usable radiation (PUR); der anschließend als chemische Energie gebundene Anteil heißt Photosynthetically stored radiation (PSR).