Moose

Grundlagen und Lebenszyklus

Moose sind grüne Landpflanzen, die meist kein Stütz- und Leitgewebe ausbilden. Nach heutiger Auffassung entstanden sie vor etwa 400 bis 450 Millionen Jahren aus Grünalgen der Gezeitenzone. Sie besitzen Chlorophyll a und b für die Fotosynthese, speichern Stärke und haben Zellwände aus Zellulose, aber ohne Lignin. Bekannt sind rund 16.000 Arten; die Wissenschaft von den Moosen heißt Bryologie.

Kennzeichnend ist ein Generationswechsel: Die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, dominiert. Er ist haploid, besitzt also einen einfachen Chromosomensatz, und ist die eigentliche Moospflanze. Er kann lappig (thallos) oder beblättert (folios) sein. Die ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, ist diploid, besitzt also einen doppelten Chromosomensatz, bleibt mit dem Gametophyten verbunden und ist in Entwicklung und Ernährung von ihm abhängig.

Aus einer haploiden Meiospore entsteht zunächst ein Protonema, ein fädiger oder selten lappiger Vorkeim. Daraus bilden sich Knospen, aus denen die Moospflanzen wachsen. Auf dem Gametophyten entstehen die Geschlechtsorgane: männliche Antheridien und weibliche Archegonien. Moose können diözisch sein, also getrennte männliche und weibliche Pflanzen besitzen, oder monözisch, also beide Geschlechter auf einer Pflanze tragen.

Für die Befruchtung ist Wasser nötig. Bewegliche männliche Spermatozoiden schwimmen zu den Archegonien; aktiv können sie bis zu 1,5 Zentimeter zurücklegen und werden durch Saccharose chemotaktisch angelockt. Bei größeren Entfernungen helfen zum Beispiel Regentropfen. Aus der befruchteten Eizelle entsteht ohne Ruhestadium ein Embryo und daraus der Sporophyt. In der Sporenkapsel entstehen durch Meiose wieder haploide Sporen, die nach der Reife freigesetzt werden und zu einem neuen Protonema keimen.

Bau und Fortpflanzung

Der Gametophyt ist bei Hornmoosen und einem Teil der Lebermoose thallos, bei Laubmoosen und den meisten Lebermoosen folios. Bei beblätterten Moosen unterscheidet man Blättchen, Stämmchen und Rhizoide. Rhizoide sind wurzelähnliche Strukturen, aber keine echten Wurzeln. Da diese Organe zum Gametophyten gehören und nicht wie bei Farnen und Samenpflanzen zum Sporophyten, sind sie nicht homolog.

Einige Moose besitzen Leitgewebe, das aber oft eingeschränkt oder funktionslos ist. Laubmoose haben häufig Zentralstränge mit wasserleitenden Hydroiden; bei den Polytrichidae treten auch Assimilat leitende Leptoide auf. Der Sporophyt kann Spaltöffnungen, eine kutinisierte Epidermis und ein zentrales Leitgewebe besitzen. Bei Laub- und Lebermoosen ist er meist in Fuß, Seta und Sporenkapsel gegliedert; bei Hornmoosen ist er schotenförmig. Der Fuß nimmt über eine Plazenta Wasser und Nährstoffe vom Gametophyten auf.

Die Gametangien sind eine Anpassung an das Landleben, weil die Gameten in sterilen Hüllen gebildet werden. Archegonien sind flaschenförmige weibliche Gametangien mit einer Eizelle im unteren Teil. Antheridien sind männliche Gametangien; sie bilden begeißelte Spermatozoiden. Deren genaue Ultrastruktur ist für die Systematik wichtig, weil sie als konservatives Merkmal gilt.

Neben der sexuellen Vermehrung spielt vegetative Vermehrung eine sehr große Rolle. Sie ist besonders wichtig, wenn an einem Standort nur ein Geschlecht vorhanden ist oder wenn ungünstige Bedingungen herrschen. Moose können aus vielen Pflanzenteilen wieder neue Gametophyten bilden. Häufig entstehen besondere Ausbreitungskörper wie abfallende Blätter, Brutkörper, Brutknospen oder Flagellenäste. Bei Marchantia polymorpha sitzen Brutkörper in Brutbechern und werden durch Wassertropfen herausgeschleudert.

Ausbreitung und Lebensräume

Moose verbreiten sich durch zwei Arten von Diasporen: Sporen bei sexueller Vermehrung und Brutkörper bei vegetativer Vermehrung. Die sexuelle Vermehrung erhöht die genetische Vielfalt, ist aber eingeschränkt, weil etwa die Hälfte der Moose monözisch und überwiegend selbstbefruchtend ist und viele diözische Arten nur rein weibliche oder rein männliche Populationen bilden. Wenn Befruchtung gelingt, werden oft sehr viele Sporen gebildet. Dawsonia erreicht bis zu fünf Millionen Sporen in einem Sporangium; mehrere Hunderttausend sind auch bei anderen Arten nicht selten.

Sporen werden meist durch Wind verbreitet. Manche Moose nutzen Tiere, Wasser oder besondere Mechanismen: Riella americana kann im Darm von Enten verbreitet werden; Splachnaceae wachsen auf Dung und Tierleichen und locken kleine Dungfliegen an. Die Stellung und Öffnung der Kapsel beeinflusst die Ausbreitung: Xerophytische Moose öffnen sich oft bei trockenem Wetter und verbreiten Sporen weit, Waldmoose entlassen Sporen häufig bei feuchtem Wetter, wodurch sie schneller keimen können.

Ökologisch sind Moose oft konkurrenzschwach gegenüber höheren Pflanzen, weil sie klein sind und langsam wachsen. Daher besiedeln sie Standorte, die für viele andere Pflanzen schwierig sind: Felsen, Baumrinde, Blätter, dunkle Waldböden sowie offene oder gestörte Flächen. In Karstgebieten wirken sie an der Bildung von Kalktuff mit, in Hochmooren sind Torfmoose für Entstehung, Aufbau und Funktion des Ökosystems wichtig.

In Tundren sind Moose für Artenzahl, Bedeckung und Biomasseproduktion bedeutsam, obwohl ihr Phytomasseanteil außer an nassen Standorten meist unter 30 % bleibt. In Wüsten treten sie nur stellenweise und in feuchten Zeiten auf; viele überdauern Trockenperioden als Sporen oder durch Austrocknungsresistenz. In tropischen Regenwäldern gibt es etwa 3000 bis 4000 Moosarten, davon 90 % aus nur 15 Familien; besonders viele Moose wachsen in Höhenlagen zwischen 1800 und 2800 Metern. Epiphytische Moose leben auf anderen Pflanzen, epiphylle Moose auf lebenden Blättern und kommen nur in tropischen und subtropischen immergrünen Regenwäldern vor.

Wasser, Temperatur und Ökosystemrolle

Moose sind meist poikilohydr, also wechselfeucht: Sie können ihren Wassergehalt nur begrenzt regulieren. Ektohydrische Arten nehmen Wasser über die ganze Oberfläche auf und leiten es äußerlich, etwa zwischen Rhizoiden, Blättchen und Stämmchen. Endohydrische Arten besitzen wasserleitende Elemente und eine Cuticula; sie nehmen Wasser über Rhizoide auf, nutzen aber ebenfalls äußere Wasseraufnahme.

Zur Wasseraufnahme und Speicherung dienen unter anderem Zentralstränge, papillöse Blattoberflächen, Wassersäcke, Hyalozyten, Lamellen und Filamente. Gegen Verdunstung helfen bei manchen Arten Cuticula, Rollblätter, Glashaare und Papillen. Die Austrocknungsresistenz unterscheidet sich stark: Hygrophyten werden schon durch kurze Austrocknung geschädigt, Mesophyten ertragen sie kurzzeitig, Xerophyten können längeres Austrocknen überstehen und nach Jahren im Herbar wieder reaktiviert werden.

Das Temperaturoptimum temperater Arten liegt bei 15 bis 20 °C, bei tropischen Arten bis 25 °C. Der obere Kompensationspunkt der Fotosynthese liegt bei allen Arten zwischen 25 und 30 °C; bei länger höheren Temperaturen sterben sie wegen zu hoher Atmungsverluste. In trockenem Zustand sind Moose deutlich frosthärter und können sogar Einfrieren in flüssigem Stickstoff bei −196 °C überleben.

Moose nehmen Nährstoffe überwiegend aus Niederschlag, Staub und gelösten Stoffen auf. Sie brauchen wie höhere Pflanzen Kalium, Kalzium, Magnesium, Stickstoff, Phosphor und Schwefel, aber in geringeren Konzentrationen. Weil sie die Ionenaufnahme kaum kontrollieren können, reichern sie auch andere Elemente und Metalle an. In Ökosystemen filtern Moose Nährstoffe aus Niederschlag, speichern Wasser, kämmen Nebel aus, bieten Lebensraum für Kleintiere und dienen als Keimbett für Blütenpflanzen. Einige bilden Symbiosen mit Cyanobakterien oder Pilzen; bei manchen Lebermoosen gibt es Zoophagie, aber keine echte Carnivorie, weil Verdauungsproteasen fehlen.

Inhaltsstoffe, Systematik und Geschichte

Moose enthalten wie andere grüne Pflanzen Chlorophyll a und b, Stärke und Zellulose. Cutin, Suberin und Lignin kommen im Gegensatz zu Farn- und Blütenpflanzen faktisch nicht vor. Flavonoide wurden in knapp der Hälfte der untersuchten Moose nachgewiesen; sie fehlen bei Hornmoosen sowie in einigen Laubmoosgruppen. Torfmoose besitzen Sphagnorubine, die ebenfalls zu den Flavonoiden zählen. Phenolische Verbindungen, darunter Zimtsäurederivate wie Sphagnumsäure, kommen vor. Bei Moosen wurden außerdem 24 Monoterpene, 172 Sesquiterpene, 44 Diterpenoide, 14 Triterpenoide und 13 Steroide nachgewiesen.

Viele Inhaltsstoffe sind biologisch aktiv. Besonders Terpene können antimikrobiell wirken, also Pilze und Bakterien hemmen. Moosextrakte können Keimung und Keimpflanzenwachstum höherer Pflanzen je nach Art fördern oder hemmen; in Versuchen stieg die Keimungsrate um bis zu 70 %. Viele Moose enthalten fraßhemmende Stoffe, weshalb sie selten von Insekten oder Schnecken gefressen werden. Einige Arten, etwa Frullania tamarisci im Mittelmeergebiet, können beim Menschen allergen wirken.

Fossil sind Moose seit mindestens rund 350 Millionen Jahren belegt: Das älteste bekannte Moos-Fossil ist das Lebermoos Pallavicinites devonicus aus dem untersten Oberdevon. Das älteste Laubmoos, Muscites plumatus, stammt aus dem Unterkarbon Englands. Im Perm traten erste torfmoosartige Laubmoose auf; im Paläophytikum waren bereits alle Großgruppen der Moose vertreten. Viele tertiäre Fossilien lassen sich heute lebenden Arten zuordnen, sodass manche Arten mindestens 40 Millionen Jahre alt sind. Ein Exemplar von Chorisodontium aciphyllum begann nach etwa 1500 Jahren unter antarktischem Eis wieder zu sprießen, wie 2014 berichtet wurde.

Systematisch gelten Moose heute nicht mehr als natürliche einheitliche Verwandtschaftsgruppe. Die klassischen Gruppen Hornmoose, Lebermoose und Laubmoose werden jeweils als eigene Abstammungslinien betrachtet. Die drei Großgruppen gelten meist als monophyletisch, aber ihre genaue Stellung zueinander und zu den Gefäßpflanzen ist nicht endgültig geklärt. Insgesamt werden Moose eher als gemeinsamer Organisationstyp verstanden, nicht als geschlossene Verwandtschaftsgruppe.

Gefährdung und Bedeutung für Menschen

Moosarten sind vor allem durch Zerstörung ihrer Lebensräume gefährdet. In Mitteleuropa betrifft das besonders die Intensivierung von Land- und Forstwirtschaft, die Verbauung von Feuchtgebieten, die Absenkung des Grundwasserspiegels sowie Luft- und Gewässerverschmutzung. Die weltweite Rote Liste der International Association of Bryologists enthält 91 Arten. In Österreich gelten 29 % der 762 bekannten Laubmoosarten als gefährdet bis ausgestorben; von 256 bekannten Lebermoosen einschließlich Hornmoosen sind es 23 %. In der Schweiz stehen 38 % der 1093 Arten und Unterarten auf der Roten Liste. In Deutschland gelten von 1121 Moosarten 54 als ausgestorben, 28 als vom Aussterben bedroht, 104 als stark gefährdet und 203 als gefährdet.

Im Washingtoner Artenschutzabkommen CITES sind keine Moose aufgeführt. In der Berner Konvention stehen neun Lebermoos- und 13 Laubmoosarten. In Deutschland sind alle Arten der Gattungen Hylocomium, Leucobryum und Sphagnum durch die Bundesartenschutzverordnung geschützt; Entnahme aus der Natur ist verboten. In der Europäischen Union unterliegen 88 Moosarten dem Schutzregime der FFH-Richtlinie, davon 31 Arten im Anhang II, für die Schutzgebiete auszuweisen sind.

Menschen nutzten Moose unter anderem als Füllmaterial, Verpackungsmaterial, Dichtstoff im Blockbau, Dekoration, Aquarienpflanzen, Wundkompressen, Babywindeln, Menstruationsbinden und in der Volksmedizin. Torfmoose hatten wegen hoher Wasseraufnahme und antimikrobieller Wirkung Bedeutung. Die größte wirtschaftliche Bedeutung besitzt Hochmoortorf aus Torfmoosen, vor allem als Kultursubstrat im Gartenbau und als Brennstoff; im Klimaschutz sollte Torf als Kohlenstoffspeicher geschont werden.

Moose eignen sich gut als Bioindikatoren, weil sie Wasser und Nährstoffe über die Oberfläche aufnehmen, schnell auf Umweltveränderungen reagieren, makroskopisch bestimmbar und ganzjährig vorhanden sind. Sie zeigen Wasser- und Luftverschmutzung, Schwermetallbelastung, Radionuklide und Veränderungen der Stickstoffdeposition an. Das Laubmoos Physcomitrella patens ist außerdem ein Modellorganismus und wird biotechnologisch in Moosbioreaktoren genutzt, zum Beispiel zur Herstellung rekombinanter Biopharmazeutika wie Faktor H.