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Schnecken

Schnecken (Gastropoda, griechisch für ‚Bauchfüßer'), von althochdeutsch snahhan, ‚kriechen', sind eine Tierklasse aus dem Stamm der Weichtiere (Mollusca).

Inhalt6 Abschnitte
  1. 1. Einordnung, Körperbau und Schale
  2. 2. Aufbau und Schutz des Gehäuses
  3. 3. Fortbewegung, Orientierung und Ernährung
  4. 4. Fortpflanzung und Entwicklung
  5. 5. Verbreitung, Fossilien und Systematik
  6. 6. Ökologische und menschliche Bedeutung

Einordnung, Körperbau und Schale

Schnecken (Gastropoda) sind eine Klasse der Weichtiere (Mollusca) und gehören zu den Schalenweichtieren (Conchifera). Sie sind die artenreichste der acht heute lebenden Weichtierklassen und die einzige, die auch landlebende Arten hervorgebracht hat. Die meisten Arten leben jedoch im Wasser. Ausgewachsene Schnecken reichen in der Größe von unter 0,5 mm bei Ammonicera rota bis zu über 90 cm bei der Großen Rüsselschnecke Syrinx aruanus.

Der weiche Körper besteht aus Kopf und Fuß, die zusammen als Kopffuß bezeichnet werden, sowie dem auf dem Rücken liegenden Eingeweidesack. Der Mantel, eine schützende Gewebeschicht, umgibt den Eingeweidesack. Seine Zellen bilden gewöhnlich eine harte Schale aus Kalk, genauer Calciumcarbonat. Anders als die Schalen vieler anderer Weichtiere ist das Schneckenhaus meist asymmetrisch und spiralig gewunden.

Diese Asymmetrie entsteht während der Entwicklung durch die Torsion: Eingeweidesack und Mantel drehen sich nach rechts, sodass die ursprünglich hinten liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen nach vorn gelangt. Anschließend winden sich Eingeweidesack, Mantel und Schale platzsparend zur Spirale. Bei Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) verlagert eine weitere Drehung die Mantelhöhle wieder nach hinten. Ihre ursprünglichen Kammkiemen oder Ctenidien werden zurückgebildet; die Atmung erfolgt dann über andere Organe, etwa die Fiederkiemen der Nacktkiemer. Bei einigen Wasserschnecken entwickelte sich nach dem Verlust der Kiemen eine funktionelle Lunge. Dadurch konnten Lungenschnecken (Pulmonata) trockenes Land besiedeln und sich an zahlreiche Lebensräume anpassen.

Nicht alle Schnecken besitzen das typische Haus. Napfschnecken haben schalenähnliche, flache Gehäuse. Bei Nacktschnecken wurde das Gehäuse im Verlauf der Evolution zurückgebildet; ihr Mantelsack ist noch sichtbar. Schnegel besitzen darin ein rudimentäres, also stark verkleinertes, Kalkplättchen. Glasschnecken und Daudebardien tragen ein so kleines Gehäuse, dass sie sich nicht vollständig hineinziehen können.

Aufbau und Schutz des Gehäuses

Die ersten 1½ Windungen der Schale, das sogenannte Primordialgewinde, entstehen bereits im Ei. Danach wächst das Gehäuse bis zur Geschlechtsreife weiter. Den benötigten Kalk nimmt die Schnecke mit der Nahrung auf. Teilweise löst sie ihn mithilfe des Sohlenschleims aus dem Boden oder raspelt ihn von anderen Weichtierschalen ab.

Bei vielen Gruppen verschließt ein Schalendeckel, das Operculum, nach dem Zurückziehen des Körpers die Gehäuseöffnung. Strandschnecken schützen sich damit bei Niedrigwasser vor dem Austrocknen; auch Landdeckelschnecken nutzen ein Operculum. Während der Winterstarre wird die Öffnung ebenfalls verschlossen. Landlungenschnecken wie die Weinbergschnecke bilden dafür jedoch ein anders aufgebautes Epiphragma, das im Frühjahr abgeworfen wird.

Die Windungsrichtung ist für eine Art grundsätzlich charakteristisch und bei den meisten Arten rechtsgängig. Sie wird matroklin vererbt, folgt also dem Genom des Muttertiers. Seltene Abweichlinge besitzen eine entgegengesetzt gewundene Schale. Solche Weinbergschnecken werden Schneckenkönige genannt.

Fortbewegung, Orientierung und Ernährung

Die Bauchseite des außerhalb der Schale sichtbaren Körpers ist zu einer Sohle abgeflacht. Dieser Fuß dient der Fortbewegung, kann aber auch zum Graben oder zum Formen von Eipaketen eingesetzt werden. Am Kopf sitzen Fühler zur Orientierung. Manche Arten haben zwei Fühler und Augen an deren Basis. Landlungenschnecken (Stylommatophora) besitzen vier Fühler; das größere Paar trägt jeweils ein Auge und kann eingezogen werden.

Kleine Wasserschnecken bewegen sich auf einem Wimperteppich fort. Größere und besonders landlebende Arten kriechen mit raupenartigen Sohlenbewegungen auf einem selbst erzeugten Schleimteppich. Der aus Polysacchariden und Proteinen bestehende Schleim ist strukturviskos: Bei kleinen Dehnungen verhält er sich elastisch, bei größeren wird er flüssig. Beim Schleim der Bananenschnecke wurde ein Wechsel zwischen einem viskoelastischen Zustand mit einem Schermodul von 100–300 Pa und einer Flüssigkeit mit einer Viskosität von 30–50 Poise festgestellt. Die unterschiedlichen Zustände wandern wellenförmig unter dem Tier, sodass Schnecken sogar glatte Flächen hinaufkriechen können. Landdeckelschnecken verwenden ihren zweigeteilten Fuß dagegen für eine Art zweifüßigen Schreitgang. Weil Schleim als Spur zurückbleibt, kostet diese Bewegung viel Material und Energie.

Einige Wasserschnecken schwimmen mit dem Fuß; Schlammschnecken können an der Unterseite der Wasseroberfläche kriechen. Napfschnecken saugen sich kräftig an Felsen fest, überstehen so das Niedrigwasser und kehren nach nächtlicher Nahrungssuche zu ihrem Ruheplatz zurück. Andere Arten leben ähnlich wie Muscheln festsitzend.

Es gibt Pflanzenfresser, Aasfresser und Raubschnecken, wobei viele tatsächlich Allesfresser sind. Zur Nahrungsaufnahme dient die Radula, eine nur bei Weichtieren vorkommende Raspelzunge mit Chitinzähnchen. Pflanzenfresser raspeln mit vielen gleichförmigen Zähnchen Pflanzenmaterial ab. Räuber besitzen häufig weniger, dafür lange dolchartige Zähne zum Festhalten und Zerreißen der Beute. Meerlebende Kegelschnecken haben wenige harpunenförmige Zähne, mit denen sie Gift injizieren, ihre Beute lähmen und anschließend im Ganzen verschlingen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Viele Meeresschnecken sind getrenntgeschlechtlich und entwickeln sich über frei schwimmende Veligerlarven. Landlungenschnecken und manche Wasserschnecken sind dagegen Zwitter oder Hermaphroditen: Männliche und weibliche Geschlechtsorgane sowie Hilfsorgane liegen in einem gemeinsamen Genitalapparat. Landschnecken entwickeln sich vollständig im Ei und schlüpfen als bereits beschalte Jungschnecken.

Festsitzende Wurmschnecken können sich mithilfe der Wasserströmung vermehren. Bei der sessilen Pantoffelschnecke wechseln die Geschlechtsfunktionen mit dem Alter: Junge Tiere wirken männlich, ältere weiblich. Eine bewegliche Veligerlarve setzt sich bevorzugt rechts auf einem älteren Tier fest. Nach ihrer Reifung kann die zunächst männliche Schnecke sich mit der älteren weiblichen Schnecke fortpflanzen.

Bei Weinbergschnecken beginnt die Paarung mit einem mehrstündigen Liebesspiel. Die Tiere betasten sich mit den Fühlern und kriechen mit den Fußsohlen aneinander empor. Dabei kann ein Liebespfeil eingesetzt werden. Er überträgt ein hormonales Sekret, das die Fortpflanzungschancen der Samenzellen der Spenderschnecke erhöht. Nach meist mehreren erfolglosen Begattungsversuchen erfolgt die eigentliche Begattung gleichzeitig und wechselseitig. Bei anderen zwittrigen Arten übernimmt dagegen ein Partner die männliche und der andere die weibliche Funktion.

Die verbundenen Weinbergschnecken tauschen ein Samenpaket, die Spermatophore, aus. Dessen Samenzellen werden in einer Befruchtungstasche gespeichert. Später entstehen in der Gonade Eizellen; weil dieses Organ auch Samenzellen produziert, heißt es Zwitterdrüse. Die Eizellen werden mit den gespeicherten Samenzellen befruchtet. Auf dem Weg durch den Eisamenleiter zum Genitalausgang werden daraus Eier. Weinbergschnecken versehen sie mit einer schützenden Schale und legen sie in einer selbst gegrabenen Legehöhle ab.

Verbreitung, Fossilien und Systematik

Die genaue Artenzahl ist umstritten, weil eine kritische Gesamtrevision der Schneckentaxonomie fehlt. Die meisten Schätzungen gehen von etwa 100.000 Arten aus; andere nennen höchstens 43.000 oder sogar bis zu 240.000 allein für Meeresarten. Unbestritten ist, dass Schnecken den überwiegenden Anteil der Weichtiere bilden. Etwa 25.000 Arten leben an Land, darunter ungefähr 260 Arten von Landlungenschnecken in Deutschland. Molekulare Untersuchungen haben früher getrennte Arten zusammengeführt und andere aufgeteilt. Außerdem sind Lebensräume wie die Tiefsee und kleine pazifische Inselgruppen nur unvollständig erforscht.

Die ältesten möglichen Schneckenfossilien stammen aus dem frühen Kambrium vor etwa 530 Millionen Jahren; bei den allerältesten Funden ist die Zuordnung zu den Schnecken nicht endgültig gesichert. Im Erdaltertum war die Gattung Bellerophon verbreitet. Echte Süßwasser- und Land-Lungenschnecken sind sicher seit der Jurazeit im Erdmittelalter bekannt. Wahrscheinlich lebten Schnecken schon in der Trias oder im späten Paläozoikum an Land oder im Süßwasser.

Welche der anderen sieben heute lebenden Weichtierklassen – Muscheln, Kahnfüßer, Furchenfüßer, Schildfüßer, Käferschnecken, Einschaler und Kopffüßer – den Schnecken am nächsten steht, ist ungeklärt. Eine früher angenommene enge Beziehung zu den Einschalern gilt als überholt. Diskutiert wird ein Schwestergruppenverhältnis zu Kahnfüßern oder Kopffüßern. Wichtige systematische Merkmale sind neben molekularen Markern die durch Torsion entstehende Streptoneurie, eine rein vordere Mantelhöhle, nur ein Paar Schalenmuskeln, nur die rechte Gonade und ein Paar Kopftentakel.

Auch die innere Systematik bleibt umstritten. Das traditionelle System mit Vorderkiemerschnecken (Prosobranchia), Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia) und Lungenschnecken (Pulmonata) gilt als veraltet, weil diese Gruppen keine durchgehend monophyletischen Einheiten darstellen, also nicht jeweils alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren umfassen. Die Namen werden nur noch informell zur Beschreibung von Organisationsformen verwendet. Ponder und Lindberg veröffentlichten 1997 eine phylogenetische Klassifikation, die möglichst nur monophyletische Gruppen enthielt und unter anderem Eogastropoda und Orthogastropoda unterschied. Auch sie ist durch neuere morphologische und genetische Befunde teilweise überholt. So gelten die Basommatophora heute nur noch als informelle Gruppe. Die moderne Schneckensystematik befindet sich weiterhin im Wandel.

Ökologische und menschliche Bedeutung

Schnecken dienen zahlreichen Tieren als Nahrung, können aber auch Zwischenwirte von Parasiten und Krankheitserregern sein. In einem Zwischenwirt verbringt ein Parasit einen Teil seiner Entwicklung. Arten der Gattungen Biomphalaria und Bulinus übertragen verschiedene Pärchenegel, die beim Menschen Schistosomiasis, früher Bilharziose genannt, verursachen; diese Parasiten kommen gewöhnlich in tropischen Ländern vor. Die Bernsteinschnecke ist Zwischenwirt des Vögel befallenden Saugwurms Leucochloridium paradoxum. Wasserschnecken sind erste Zwischenwirte der Darmegel aus der Familie Heterophyidae. Andere Schnecken, besonders viele Nacktschnecken, verbreiten Pflanzenpathogene.

Wenn menschliche Einflüsse das Gleichgewicht zwischen Schnecken und ihren natürlichen Fressfeinden stören, können Massenvermehrungen Schäden verursachen; landwirtschaftliche Monokulturen verstärken diesen Effekt. Problematisch sind auch Neozoen, also in ein Gebiet eingeführte Arten. Die in den 1970er Jahren aus Westeuropa eingeschleppte Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris) kann Pflanzen bis zum Kahlfraß schädigen. Gehäuseschnecken bevorzugen dagegen häufig welkendes Futter gegenüber frischen Pflanzen.

Einige Arten werden gegessen. Vor allem Weinbergschnecken gelten seit der Antike als Delikatesse und sind besonders in Frankreich, Italien, Spanien und Portugal verbreitet. Auch in Süddeutschland gibt es traditionelle Rezepte wie die Badische Schneckensuppe. Zu den verzehrten Meeresschnecken gehören Seeohren, die Große Fechterschnecke in der Karibik und Napfschnecken, die auf Madeira als „Lapas“ zubereitet werden. Weil Weinbergschnecken in einigen Gegenden stark zurückgingen oder verschwanden, wurden sie in die Liste geschützter Tierarten nach dem Washingtoner Artenschutzübereinkommen aufgenommen. Für den Lebensmittelhandel werden sie deshalb auch in Schneckenfarmen gezüchtet.

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