Photosynthese

Grundprinzip und Formen

Photosynthese ist ein physiologischer Prozess, bei dem Pflanzen, Algen und manche Bakterien Lichtenergie in chemische Energie umwandeln. Mit dieser Energie bauen sie aus energiearmen Stoffen energiereiche Biomoleküle, vor allem Kohlenhydrate, auf. Die wichtigsten Ausgangsstoffe sind Kohlenstoffdioxid (CO₂) und Wasser (H₂O). Werden die organischen Stoffe in körpereigene Bestandteile eingebaut, heißt dies Assimilation.

Die Photosynthese umfasst drei Schritte:

• Lichtabsorbierende Farbstoffe wie Chlorophylle, Phycobiline und Carotinoide nehmen Licht geeigneter Wellenlängen auf.
• Angeregte Elektronen werden durch Redoxreaktionen übertragen; dadurch entsteht chemisch nutzbare Energie.
• ATP und Reduktionsmittel werden zum Aufbau organischer Stoffe verwendet. Diese weitgehend lichtunabhängige Phase benötigt dennoch Produkte der Lichtreaktion.

Man unterscheidet zwei Formen:

• Bei der oxygenen Photosynthese wird Wasser als Elektronendonator genutzt und molekularer Sauerstoff (O₂) frei.
• Bei der anoxygenen Photosynthese von Bakterien dienen beispielsweise Schwefelwasserstoff (H₂S), Wasserstoff (H₂), Eisen-II-Ionen (Fe²⁺), Nitrit oder organische Stoffe als Elektronendonatoren. Es entsteht kein Sauerstoff, bei Nutzung von H₂S beispielsweise elementarer Schwefel (S).

Allgemein kann die Bildung organischer Stoffe mit einem wasserstoffabgebenden Reduktans als folgende Gleichung beschrieben werden:

\mathrm{CO_{2}+4\langle H\rangle \xrightarrow {Licht} \langle CH_{2}O\rangle +H_{2}O}

Photoautotrophe Organismen beziehen ihren Kohlenstoff aus CO₂; dazu gehören grüne Landpflanzen und Algen. Photoheterotrophe Bakterien verwenden dagegen einfache organische Kohlenstoffverbindungen.

Oxygene Photosynthese: Lichtreaktion und Sauerstoffbildung

Grüne Pflanzen, Algen und Cyanobakterien betreiben oxygene Photosynthese. Bei Pflanzen läuft sie in Chloroplasten, besonders in den Thylakoidmembranen, ab. Zwei hintereinandergeschaltete Photosysteme sind nötig: Photosystem II (PS II) oxidiert Wasser, Photosystem I (PS I) ermöglicht die Reduktion von NADP⁺ zu NADPH.

Bei der Wasserspaltung werden Elektronen, Protonen und Sauerstoff gebildet:

\mathrm{2\ H_{2}O+2\ NADP^{+}\xrightarrow {Lichtenergie}O_{2}+2\ NADPH/H^{+}}

Die Elektronen fließen in der linearen Photophosphorylierung vom PS II über Plastochinon, den Cytochrom-b₆f-Komplex und Plastocyanin zum PS I. Von dort gelangen sie über Ferredoxin zur Ferredoxin-NADP-Reduktase, welche NADP⁺ zu NADPH reduziert. Gleichzeitig werden Protonen aus dem Stroma in das Thylakoidlumen transportiert. Der dadurch entstehende elektrochemische Protonengradient treibt die ATP-Synthase an. Diese bildet ATP aus ADP und Phosphat; der Vorgang heißt Photophosphorylierung.

In der Lichtreaktion entstehen ungefähr ein Molekül O₂, zwei Moleküle NADPH und etwa drei Moleküle ATP:

\mathrm{2\ H_{2}O+2\ NADP^{+}+3\ ADP+3\ P_{i}\xrightarrow {Lichtreaktion}O_{2}+2\ NADPH/H^{+}+3\ ATP+3\ H_{2}O}

Der Sauerstoff stammt aus Wasser, nicht aus dem fixierten CO₂. Als vereinfachte Netto-Reaktionsgleichung gilt:

\mathrm{6\ CO_{2}+6\ H_{2}O\xrightarrow {h\nu}C_{6}H_{12}O_{6}+6\ O_{2}} \qquad \Delta H^{0}=+2870\ \mathrm{kJ/mol}

Im sauerstoffproduzierenden Komplex des PS II ermöglicht ein Mangan-Calcium-Cluster, Mn₄CaO₅, die Wasserspaltung. Nach vier Elektronenabgaben entsteht aus zwei Wassermolekülen ein O₂-Molekül. Die genaue Geometrie und die Oxidationszustände des Clusters waren nach dem Artikelstand von 2014 noch nicht eindeutig geklärt.

Neben dem linearen Elektronentransport gibt es zyklische Photophosphorylierung: Elektronen aus Ferredoxin fließen zum Cytochrom-b₆f-Komplex und zurück zu PS I. Dabei entsteht ATP, aber kein NADPH. Dies hilft, den ATP-Bedarf etwa bei C₄-Pflanzen zu decken. Beim pseudozyklischen Elektronentransport können Elektronen auf O₂ übertragen werden. Die dabei entstehenden reaktiven Sauerstoffspezies werden über Enzyme und Ascorbat entgiftet; zugleich kann der Prozess bei hoher Lichtintensität als Schutzmechanismus wirken.

Anoxygene Photosynthese

Anoxygene Photosynthese wird von vielen phototrophen Bakterien betrieben. Sie verwendet nur ein Photosystem mit Bakteriochlorophyllen und kann Wasser nicht spalten. Deshalb entsteht kein molekularer Sauerstoff. Der zyklische Elektronentransport erzeugt einen Protonengradienten und damit ATP. Für die Bildung von Reduktionsmitteln werden zusätzlich Elektronen aus äußeren Stoffen benötigt.

Bei Reaktionszentren des Typs II, etwa bei Purpurbakterien und grünen Nichtschwefelbakterien, ist ein Chinon der erste stabile Elektronenakzeptor. Elektronen durchlaufen einen Q-Zyklus und kehren über Cytochrom c₂ zum Reaktionszentrum zurück. Zur Reduktion von NAD(P)⁺ wird Energie aus der protonenmotorischen Kraft benötigt, weil das Redoxpotential des Chinons dafür zu hoch ist. Schwefelpurpurbakterien können zum Auffüllen der Elektronenlücke H₂S zu Schwefel oxidieren.

Bei Reaktionszentren des Typs I, beispielsweise bei grünen Schwefelbakterien und Heliobakterien, gelangen die Elektronen über Eisen-Schwefel-Zentren auf Ferredoxin. Ferredoxin kann Elektronen ohne zusätzlichen Energieaufwand auf NAD(P)⁺ übertragen. Grüne Schwefelbakterien nutzen etwa H₂S als Elektronendonator und bilden Schwefel. Heliobakterien können kein CO₂ als alleinige Kohlenstoffquelle nutzen und wachsen daher photoheterotroph.

Ein Sonderfall wurde an einem etwa 2.500 Meter tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen Rücken gefunden: Ein grünes Schwefelbakterium nutzt die schwache Wärmestrahlung einer hydrothermalen Quelle statt Sonnenlicht und betreibt mit H₂S oder Schwefel anoxygene Photosynthese.

Kohlenstoffdioxid-Assimilation und Umweltfaktoren

ATP und NADPH aus der Lichtreaktion ermöglichen die Kohlenstoffdioxid-Assimilation, also den Aufbau von Kohlenhydraten. Die Bezeichnung „Dunkelreaktion“ ist nur eingeschränkt passend: Die Reaktionen benötigen kein Licht direkt, sind aber von ATP, NADPH und teilweise lichtaktivierten Enzymen abhängig.

Der wichtigste Weg ist der Calvin-Zyklus. Das Enzym RuBisCO bindet CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat. Unter Verbrauch von ATP und NADPH entsteht Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P). RuBisCO kann jedoch auch O₂ umsetzen; diese Photorespiration senkt die Effizienz der CO₂-Fixierung.

• C₃-Pflanzen bilden zunächst ein Produkt mit drei Kohlenstoffatomen.
• C₄-Pflanzen fixieren CO₂ zunächst räumlich getrennt und sind an starke Sonneneinstrahlung angepasst.
• CAM-Pflanzen öffnen bei Wassermangel ihre Spaltöffnungen nachts, speichern CO₂ als Äpfelsäure und führen es nach Sonnenaufgang dem Calvin-Zyklus zu.

Grüne Schwefelbakterien und grüne Nichtschwefelbakterien assimilieren CO₂ unter anderem über den reduktiven Citratzyklus oder den Hydroxypropionatzyklus.

Die Photosyntheserate wird als gebildete Menge an O₂ oder Glucose beziehungsweise als aufgenommene CO₂-Menge pro Zeit gemessen. Nach dem Gesetz des Minimums begrenzt jeweils die knappste notwendige Ressource die Leistung.

Bei C₃-Pflanzen liegt der CO₂-Kompensationspunkt bei 0,005 bis 0,010 Vol.-% CO₂, die Sättigung bei 0,05 bis 0,10 Vol.-%. Bei C₄-Pflanzen liegt der Kompensationspunkt bei 0,001 Vol.-%. Unter der atmosphärischen Konzentration von 0,041 Vol.-% CO₂ im Jahr 2019 sind C₃-Pflanzen daher suboptimal versorgt. Konzentrationen über 1 Vol.-% können vielen Pflanzen schaden.

Die Lichtintensität steigert die Photosyntheserate nur bis zum Lichtsättigungspunkt. Schattenpflanzen erreichen ihn bei niedrigerer Beleuchtungsstärke als Sonnenpflanzen und besitzen einen niedrigeren Lichtkompensationspunkt. Bei Trockenheit schließen sich Spaltöffnungen; dadurch gelangt weniger CO₂ ins Blatt. C₄- und CAM-Pflanzen sind daran angepasst. Die Temperatur beeinflusst vor allem die enzymatischen Reaktionen: Das Optimum liegt bei C₃-Pflanzen bei 20 bis 30 °C, bei C₄-Pflanzen bei 35 bis 45 °C. Über dem Optimum sinkt die Leistung durch Denaturierung von Proteinen.

Energiebilanz, Bedeutung, Evolution und Technik

Der Wirkungsgrad \eta ist das Verhältnis der gewonnenen chemischen Energie E_{\text{chem}} zur absorbierten Lichtenergie E_{\text{abs}}:

\eta=\frac{E_{\text{chem}}}{E_{\text{abs}}}

Für die Synthese von 1 Mol D-Glucose aus 6 Mol CO₂ werden unter Standardbedingungen 2872 kJ benötigt. Experimentell werden für die Bildung von 1 Mol Glucose 9 bis 10 Photonen benötigt. Daraus ergeben sich theoretische Wirkungsgrade von etwa 29 bis 34 %. Im natürlichen Sonnenlicht beträgt der tatsächliche Brutto-Wirkungsgrad höchstens 20 %, der Netto-Wirkungsgrad unter Umweltbedingungen maximal 1 bis 2 %.

Von der gesamten Sonneneinstrahlung werden laut Bilanz 50 % absorbiert; 1,6 % gelangen in die Bruttoprimärproduktion und 0,8 % in die Nettoprimärproduktion. Die jährliche globale Nettoprimärproduktion wird auf 1{,}54\cdot10^{11} Tonnen pflanzliche Trockenmasse geschätzt. Ein Hektar Laubwald bildet jährlich etwa 12 Tonnen organische Stoffe mit einem Energiegehalt von 230\cdot10^{9} Joule.

Photosynthese liefert Nahrung und Baustoffe für nahezu alle Ökosysteme sowie ungefähr 99 % des Sauerstoffs auf der Erde. Terrestrische Pflanzen erbringen etwa 50 % der photosynthetischen Primärproduktion, Algen und autotrophe Protisten etwa 30 %, Prokaryoten wie Cyanobakterien etwa 20 %. Die anoxygene Photosynthese trägt weniger als 1 % zur globalen CO₂-Fixierung bei. Fossile Rohstoffe wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese. Aus O₂ entsteht in der Stratosphäre Ozon, das schädliche UV-Strahlung absorbiert.

Die Evolution der Photosynthese ist nicht abschließend geklärt. Anoxygene Photosynthese trat sicher vor der oxygenen auf und könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren etabliert haben. Für die Entstehung der oxygenen Photosynthese gibt es unterschiedliche, teils umstrittene Hinweise. Weitgehend angenommen wird, dass sie vor der Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre beim Great Oxidation Event vor etwa 2,3 bis 2,4 Ga bereits etabliert war.

Technische Ansätze orientieren sich teilweise an der Photosynthese: Die Grätzel-Zelle soll organische Solarzellen zur Stromerzeugung ermöglichen, bildet aber keine Stoffe wie die Photosynthese. Algen werden in Bioreaktoren kultiviert, um CO₂ zu sequestrieren sowie Nahrungsmittel und Brennstoffe herzustellen.