Stamm (Biologie)

Grundbegriff und Einordnung

Der Stamm, auch Phylum genannt (Mehrzahl: Phyla), ist eine hierarchische Rangstufe der biologischen Systematik. Bei Eukaryoten, also Lebewesen mit Zellkern, liegt er zwischen Reich und Klasse. Bei Prokaryoten, zu denen Bakterien und Archaeen gehören, steht er unmittelbar unter der Domäne, da diese Organismen in der offiziellen Taxonomie nicht in Reiche eingeteilt werden.

Der Begriff „Stamm“ ist mehrdeutig: Neben der taxonomischen Rangstufe bezeichnet er bei Mikroorganismen und Viren auch einzelne Abstammungslinien innerhalb einer Art. Im Englischen wird die Rangstufe als phylum, eine solche Abstammungslinie dagegen als strain bezeichnet.

Stämme bei Eukaryoten

Jedes beschriebene eukaryotische Lebewesen soll einem Stamm zugeordnet werden. Der Stamm gehört deshalb zu den kategorischen Rangstufen. Er kann in Unterstämme oder Subphyla (Einzahl: Subphylum) gegliedert werden. So bilden die Wirbeltiere einen Unterstamm innerhalb des Stammes der Chordatiere. Umgekehrt können mehrere Stämme zu einem Überstamm beziehungsweise Superphylum zusammengefasst werden.

In Botanik und Mykologie, der Wissenschaft von den Pilzen, ist neben „Stamm“ auch das Synonym „Abteilung“ zulässig. Die Namen folgen festgelegten Endungen: In der Botanik enden sie auf -phyta, in der Mykologie auf -mycota. Traditionell werden neun Stämme der Algen, acht der höheren Pflanzen (Embryophyta) und vier der Pilze unterschieden. Diese Einteilung ist nach neueren Erkenntnissen zu großen Teilen überholt, wird aber weiterhin häufig verwendet.

Tierstämme und moderne Systematik

In der Zoologie werden gegenwärtig etwa dreißig Tierstämme unterschieden; die genaue Anzahl hängt von der wissenschaftlichen Auffassung ab. Besonders schwierig ist die Einteilung der Protisten. Sie wurden traditionell als ein einziger Stamm betrachtet, werden heute aber in viele Stämme gegliedert. Thomas Cavalier-Smith unterschied beispielsweise 18 Protistenstämme und fasste sie im Reich Protozoa zusammen.

Heute bestehen zwei Klassifikationsansätze nebeneinander. Die klassische Systematik arbeitet mit festen Rangstufen. In der von Willi Hennig begründeten phylogenetischen Systematik oder Kladistik sollen Gruppen dagegen auf gemeinsamer Abstammung beruhen. Eine holophyletische Einheit umfasst eine gemeinsame Stammart und alle ihre Nachfahren. Eine paraphyletische Einheit geht ebenfalls auf eine gemeinsame Stammart zurück, schließt aber nicht alle Nachfahren ein. Paraphyletische Gruppen sind in der klassischen Systematik zulässig, in der phylogenetischen Systematik jedoch nicht.

Damit ist der gemeinsame Bauplan weniger wichtig geworden als die vollständige Abstammungsgemeinschaft. Viele morphologisch, also anhand der Gestalt, festgelegte Stämme erwiesen sich zwar als holophyletisch. Eine Gruppe muss jedoch aufgegeben oder neu eingeordnet werden, wenn sie nicht alle Nachfahren ihrer gemeinsamen Stammart umfasst – auch wenn ihre Mitglieder einen gut erkennbaren gemeinsamen Bauplan besitzen.

Die klassischen Tierstämme werden dennoch meist weiterhin als praktische Organisationseinheiten verwendet. In einem phylogenetischen System müssen sie keinen genau definierten oder untereinander gleichen Rang besitzen. Einige Fachleute betrachten Rangstufen deshalb als willkürlich und möchten sie durch reine Schwestergruppen-Verhältnisse ersetzen. Die Mehrheit verwendet sie weiter, weil sie Informationen knapp vermitteln und Vergleiche, etwa von Artenzahlen, erleichtern. Dies widerspricht der phylogenetischen Systematik nicht, sofern Schwestergruppen nicht zwingend denselben Rang erhalten müssen.

Ändert sich die erkannte Verwandtschaft, kann eine bisher als Stamm behandelte Gruppe herabgestuft werden. Die Bartwürmer galten früher als Stamm Pogonophora; heute werden sie als Familie Siboglinidae innerhalb des Stammes der Ringelwürmer (Annelida) geführt. Gewöhnlich fasst man als Stamm Organismen mit ähnlicher Gestalt beziehungsweise ähnlichem Bauplan zusammen, wenn dieser nicht auf dasselbe Grundmuster wie der Bauplan anderer Stämme zurückgeführt werden kann. Mit wenigen Ausnahmen lassen sich die heutigen Stämme anhand von Fossilien bis ins Kambrium zurückverfolgen.

Tierstämme und andere Taxa oberhalb der Überfamilie unterliegen nicht den Regeln des International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Daher gelten für ihre Namen insbesondere die Regeln zur Verfügbarkeit und das Prioritätsprinzip nicht verbindlich. Die Benennung beruht weitgehend auf dem Konsens der Fachleute. In der Praxis verwenden die meisten Forschenden dennoch traditionelle Namen und achten meist die Priorität, auch wenn Gruppen neu abgegrenzt werden. Abweichungen finden sich besonders bei Anhängern des PhyloCode; dieses vorgeschlagene Regelwerk wird jedoch von den meisten Wissenschaftlern nicht verwendet.

Stämme bei Bakterien und Archaeen

In den Domänen Bacteria und Archaea steht der Stamm oder das Phylum direkt unter der Domäne. Die Zahl dieser Stämme verändert sich und ist wissenschaftlich umstritten; sie hat in den vergangenen Jahren deutlich zugenommen. Mit Stand Juli 2022 wurde von mindestens 78 Bakterienstämmen ausgegangen, von denen 36 gültig veröffentlicht waren. Bei den Archaeen waren es 19 Stämme, von denen nur 2 gültig veröffentlicht waren. Für die Namensgebung ist das Internationale Komitee zur Systematik von Prokaryonten (ICSP) zuständig.

Abstammungslinien innerhalb einer Art

Bei Mikropilzen, Protisten, Prokaryoten und Viren bezeichnet „Stamm“ auch eine Abstammungslinie innerhalb einer Art. Ein solcher strain ist keine taxonomische Rangstufe. Kulturstämme in Reinkultur dienen unter anderem als nomenklatorische Typen: Ein Typstamm wird zur Definition einer Art oder Unterart verwendet. Ein Stamm in diesem Sinn besteht aus einem Klon, also aus einer Population, die durch ungeschlechtliche Vermehrung entstanden ist.

Die Zweideutigkeit zeigt das Bakterium Rhodococcus jostii RHA1. RHA1 ist ein Stamm innerhalb der Art Rhodococcus jostii. Diese Art gehört zur Gattung Rhodococcus, zur Familie Nocardiaceae, zur Unterordnung Corynebacterineae, zur Ordnung Actinomycetales, zum Phylum beziehungsweise zur Abteilung Actinobacteria und zur Domäne Bakterien. „Stamm“ kann hier somit entweder RHA1 als Abstammungslinie innerhalb der Art oder Actinobacteria als Rang direkt unterhalb der Domäne meinen. Zur eindeutigen Bezeichnung der Rangstufe können auch „Phylum“ oder „Abteilung“ verwendet werden. Dieselbe nicht-taxonomische Verwendung von „Stamm“ kommt bei manchen Pilzen wie Hefen und Schimmelpilzen vor.

In der Virologie wird für die taxonomische Rangstufe nach den Regeln des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) grundsätzlich „Phylum“ und nicht „Abteilung“ oder „Stamm“ verwendet. Namen von Phyla enden auf -viricota, Namen von Subphyla auf -viricotina. Superphyla waren mit Stand April 2020 nicht zulässig. Ein Virenstamm ist daher stets eine nicht-taxonomische Einheit innerhalb einer Art.