Fühler (Biologie)

Grundbegriff und Vorkommen

Fühler oder Antennen sind in der Zoologie ein gegliedertes Extremitätenpaar am Kopf der meisten Gliederfüßer. Sie tragen Sinnesstrukturen, sogenannte Sensillen. Sensillen sind kleine Sinnesorgane auf der Oberfläche oder in der Kutikula; sie dienen vor allem dem Tastsinn und Geruchssinn, können aber auch andere Reize aufnehmen.

Antennen kommen bei fast allen großen Gruppen der Gliederfüßer vor: bei Sechsfüßern mit den Insekten, bei Krebstieren und bei Tausendfüßern. Eine wichtige Ausnahme sind die Kieferklauenträger (Chelicerata); ihre Tastorgane am Kopf heißen Pedipalpen. Unter den Sechsfüßern fehlen Antennen nur den Beintastlern (Protura). Bei ihnen übernehmen die Vorderbeine die entsprechende Funktion. Auch die Kopftentakel der Schnecken werden als Fühler bezeichnet, gehören aber nicht zu den Antennen der Gliederfüßer.

Verwandtschaft und Homologie

Homologie bedeutet, dass Organe verschiedener Tiergruppen auf denselben Ursprung zurückgehen. Nach Anatomie, Nervenversorgung und Entwicklung sind die Antennen der Sechsfüßer und Tausendfüßer homolog zu den ersten Antennen der Krebstiere. Diese Gruppen gehören gemeinsam zu den Mandibeltieren.

Diese Antennen gelten als ursprüngliche Extremitäten des ersten echten Kopfsegments. Dieses Segment bringt den zweiten Gehirnabschnitt, das Deutocerebrum, hervor. Der davor liegende Kopfabschnitt mit den Augen und dem ersten Gehirnabschnitt, dem Protocerebrum, gilt nicht als echtes Segment; er geht vermutlich aus einem ursprünglichen Kopflappen hervor, der Acron genannt wird. Bei den Cheliceraten entsprechen der Lage nach die Cheliceren diesen Antennen.

Bei den Sechsfüßern gingen die ursprünglich vorhandenen zweiten Antennen ihrer Vorfahren früh in der Evolution verloren. Das entsprechende Kopfsegment trägt heute keine Extremitäten mehr und heißt Interkalarsegment. Die Antennen des ersten Kopfsegments sind immer einästig, also uniram. Das bedeutet, dass sie nicht aus einem Spaltbein mit zwei Ästen hervorgehen. Bei Krebstieren kann das schwer zu erkennen sein, weil Nebengeißeln vorhanden sein können und die Antenne dadurch verzweigt wirkt.

Stummelfüßer (Onychophora), die mit den Gliederfüßern nahe verwandt sind, tragen ebenfalls ein Paar Fühler. Diese sind aber nicht homolog zu den Antennen der Gliederfüßer. Sie sind Auswüchse des ursprünglichen Kopflappens und werden vom Protocerebrum innerviert, nicht vom Deutocerebrum.

Gliederantennen und Insektenantennen

Gliederantennen kommen bei allen Gliederfüßern außer den Insekten vor; bei den Sechsfüßern besitzen Springschwänze (Collembola) und Doppelschwänze (Diplura) solche Antennen. Bei Gliederantennen enthalten alle Glieder außer dem Endglied Muskeln. Diese Muskeln setzen im jeweils folgenden Glied an, sodass jedes Glied einzeln bewegt werden kann.

Insekten besitzen dagegen Geißelantennen. Sie bestehen aus drei Hauptteilen: dem Scapus, dem Antennengrundglied oder Basalglied als erstem Segment; dem Pedicellus, dem Wendeglied als zweitem Segment; und dem Flagellum, der Geißel als drittem Segment. Das Flagellum besteht aus unterschiedlich vielen und verschieden geformten Geißelgliedern, die Flagellomere oder Antennomere genannt werden. Diese werden oft ebenfalls Segmente genannt, entsprechen aber eher Teilabschnitten oder Ringeln eines einzigen Segments. Solche Ringel heißen Annuli oder Anelli.

Manche Antennen tragen an der Spitze eine keulenartige Verdickung, die Fühlerkeule oder Clava. Ihre Glieder heißen Clavomere. Die Fühlerglieder zwischen Ringeln und Keule werden Funikularglieder genannt. Die Antenne wird durch ein Blutgefäß mit Hämolymphe versorgt; häufig sitzt an der Basis ein zusammenziehbares Antennenherz, das Hämolymphe in den langen, dünnen Anhang pumpt. Außerdem verlaufen Tracheen durch die Antenne.

Die Antennenglieder sind durch Gelenkhäute mit dünner Cuticula gegeneinander und gegen die Kopfkapsel abgegrenzt. Der Scapus sitzt meist in einer pfannenartigen Aussparung der sklerotisierten Kopfkapsel und bildet ein in alle Richtungen bewegliches Pfannengelenk. Muskeln vom Kopf setzen am Scapus an; ein zweites Muskelpaar verbindet Scapus und Pedicellus. Die Geißelglieder selbst besitzen keine eigenen Muskeln. Ihre Bewegung entsteht über die Grundglieder oder, etwa bei der Spreizung von Keulengliedern, durch Flüssigkeitsdruck der Hämolymphe.

Sinnesleistungen und Unterschiede

Die Sinnesleistungen der Insektenfühler beruhen vor allem auf Sensillen. Diese sind meist mikroskopisch klein und von außen mit bloßem Auge nicht sichtbar. Eine Ausnahme ist das Johnstonsche Organ, ein besonderes Chordotonalorgan im Pedicellus. Es arbeitet mit Skolopidien, also mechanischen Sinnesorganen im Inneren der Kutikula. Das Johnstonsche Organ registriert Lageveränderungen der Antennengeißel gegenüber der Antennenbasis. Damit können Insekten zum Beispiel Luftströmungen beim Fliegen oder die Schwerkraft wahrnehmen.

Je nach Art tragen Fühler viele verschiedene Sinnesstrukturen, etwa Sinneshaare, Sinneszapfen (Sensilla basiconica), flaschen- oder ampullenförmige Sensillen, plattenförmige Sensillen (Sensilla placodea), Sinnesschuppen (Sensilla squamiformia) oder kuppelförmige Sensillen. Viele wirken als Chemorezeptoren, also chemische Sinnesorgane. Sie dienen vor allem der Fernerkundung über den Geruchssinn, manchmal auch als Kontaktrezeptoren für den Geschmackssinn. Andere Sensillen funktionieren als Mechanorezeptoren, Feuchterezeptoren oder Temperaturfühler (Thermorezeptoren). In manchen Sensillentypen sind zwei oder sogar drei Sinnesleistungen vereinigt.

Die Anzahl der Geißelglieder ist bei Insekten sehr unterschiedlich. Bürstenhornblattwespen (Argidae) besitzen nur ein Geißelglied, viele Schlupfwespen (Ichneumonidae) mehr als fünfzig, Schaben wie Periplaneta americana 150 oder mehr. In vielen Gruppen ist die Anzahl festgelegt; die meisten Käfer besitzen elf Fühlerglieder.

Bei vielen Arten unterscheiden sich die Antennen von Männchen und Weibchen. Dieser Sexualdimorphismus hängt oft damit zusammen, dass Weibchen Pheromone abgeben, die Männchen über große Strecken wahrnehmen müssen. Deshalb ist bei Männchen die Antennenoberfläche häufig stark vergrößert, damit mehr Riechsinneszellen Platz finden. Beispiele sind Diprioniden und viele Schmetterlingsgruppen. Bei männlichen Küchenschaben der Gattung Periplaneta sitzen auf jedem Fühler mehr als 250.000 Sensillen; bei Pfauenspinnern der Gattung Telea besitzen Männchen etwa 65.000, Weibchen nur 13.000.

Formen der Insektenfühler

Insektenfühler kommen in vielen Formen vor. Bei Fliegen gibt es aristate Antennen mit einer Fühlerborste: Die Geißelglieder sind weitgehend zurückgebildet, und am meist vergrößerten ersten Geißelglied, also dem dritten Antennenglied, sitzt ein oft gefiederter Fortsatz, die Arista.

Lamellate Fühler besitzen vergrößerte vordere Geißelglieder, die eine Blätterkeule bilden, zum Beispiel bei Blatthornkäfern. Serrate Fühler sind gesägt, weil die Geißelglieder kurze einseitige Fortsätze tragen, etwa bei Schnellkäfern. Flabellate Fühler sind gefächert und besitzen lange, blattförmige einseitige Fortsätze. Moniliforme Fühler wirken perlschnurartig, weil die Geißelglieder an Basis und Spitze verengt sind; ein Beispiel sind Blattkäfer.

Setiforme bis filiforme Fühler sind borstenförmig bis fadenförmig, also lang und dünn, etwa bei Schaben und Laufkäfern. Geniculate Fühler sind gekniet: Der Scapus ist vergrößert oder verlängert, und die übrigen Glieder sitzen in einem Winkel daran, zum Beispiel bei Rüsselkäfern oder Ameisen. Plumose Fühler sind gefiedert und tragen lange Haarkränze, etwa bei Männchen der Mücken. Pectinate Fühler sind gekämmt und besitzen mäßig lange einseitige Fortsätze. Clavate Fühler sind keulenförmig, weil die vorderen Geißelglieder deutlich vergrößert sind. Stylate Fühler sind pfriemförmig; dabei ist die Geißel gegenüber den beiden Grundgliedern sehr klein und dünn, zum Beispiel bei Zikaden.

Larven oder Nymphen von Insekten haben in der Regel abweichende Antennen. Häufig sind sie kürzer und einfacher gebaut als bei erwachsenen Tieren.

Antennen der Krebstiere

Krebstiere besitzen am Kopf zwei Paar Extremitäten, die als Antennen bezeichnet werden. Die vorderen heißen erste Antennen oder Antennulae. Eine Antennula ist kein Spaltbein. Meist besteht sie aus zwei, selten drei Geißeln (Flagella), die auf mehreren anders gebauten Segmenten sitzen. Diese Basis wird Antennenbasis oder Pedunculus genannt. Die Geißeln sind meist gleich gebaut, können sich aber auch deutlich unterscheiden.

Die zweiten Antennen heißen Antennae. Sie sind oft das auffälligere Antennenpaar und bei manchen Arten länger als der Körper. Im Grundbauplan ist eine Antenna als Spaltbein aufgebaut. Dabei bildet der Endopodit die Geißel, während der Exopodit als längliche oder blattförmige Schuppe vorliegt. Bei Zehnfußkrebsen heißt der Exopodit Scaphocerit. Die Antennae sitzen auf einer fünfgliedrigen Antennenbasis.

Auffällige Beispiele sind Langusten, bei denen die Antennenbasis stark vergrößert ist, und Bärenkrebse, bei denen die Geißel der Antenna zu einer Art Schaufel umgebildet ist.