Schalenweichtiere

Kennzeichen und Bedeutung

Schalenweichtiere (Conchifera) sind ein Unterstamm der Weichtiere (Mollusca). Zu ihnen gehören alle Weichtiere, die ursprünglich auf der Rückenseite ein flächiges, ein- oder zweiklappiges beziehungsweise gehäuseartiges Außenskelett besitzen. Dieses Außenskelett wird als Schale bezeichnet. Weitere gemeinsame Merkmale sind Kiefer, paarige Statocysten und das Fehlen einer dünnen, überwiegend aus Chitin bestehenden Cuticula auf der Rückenseite. Statocysten sind Gleichgewichtsorgane.

Die Conchiferen bilden den weit überwiegenden Teil aller heute lebenden und fossil bekannten Weichtiere. Entsprechend groß ist ihre Formenvielfalt. Die Schale dient vor allem dem Schutz, kann aber abhängig von der Lebensweise noch weitere Aufgaben übernehmen.

Schichten und Materialien der Schale

Die Schale besteht grundsätzlich aus zwei Schichten. Das Periostracum ist die sehr dünne äußere Schicht und wird auch Schalenhäutchen genannt. Es besteht aus der organischen Substanz Conchiolin. Darunter liegt eine dicke innere Schicht aus Calciumcarbonatkristallen, die in eine Matrix aus Conchiolin eingebettet sind.

Bei zahlreichen Weichtieren, darunter Perlboote sowie einige Schnecken und Muscheln, ist die innere Schicht weiter gegliedert. Das Ostracum oder die Prismenschicht liegt unmittelbar unter dem Periostracum. Es enthält relativ große Prismen aus Aragonit oder Calcit, die senkrecht zur Schalenoberfläche ausgerichtet sind. Das darunterliegende Hypostracum oder die Perlmuttschicht besteht aus sehr kleinen, tafeligen Aragonit-Prismen. Das daraus entstehende irisierende, mineralisch-organische Verbundmaterial heißt Perlmutt.

Bei anderen Schalenweichtieren ist die Calciumcarbonatschicht weitgehend gleichmäßig aufgebaut. Unterschieden werden dennoch prismatische Strukturen, Perlmutt und bei reinen Aragonitschalen die Kreuzlamelle. Diese besteht aus Aragonitnadeln, die winklig zueinander angeordnet und von einer dünnen Conchiolinschicht umhüllt sind. Neben Calcit und Aragonit können Molluskenschalen geringe Mengen des Calciumcarbonatminerals Vaterit enthalten.

Formen und Funktionen

Schalen können einfache mützen- oder napfförmige Panzer sein. Sie können aber auch röhrenförmige und häufig spiralig gewundene Gehäuse bilden, in die sich das Tier bei Gefahr vollständig zurückzieht. Viele gehäusetragende Arten besitzen deckelartige Strukturen, die die Gehäuseöffnung, die Apertur, verschließen. Beispiele sind die Kopfkappe der Perlboote und die Opercula bestimmter Schnecken. Bei Muscheln erfüllt die aus zwei Klappen bestehende Schale dieselbe Schutzfunktion, obwohl sie kein echtes Gehäuse bildet.

Die Form der Schale hängt eng mit der Lebensweise zusammen. Napfschnecken leben auf felsigem Untergrund. Zum Schutz pressen sie ihre flachkegelige Schale gegen den Fels und benötigen deshalb kein geschlossenes Gehäuse. Die allgemein freischwimmenden Perlboote und ihre fossilen Verwandten, darunter Nautiloideen und Ammoniten, besitzen dagegen ein gekammertes Gehäuse. Dieses ist größtenteils mit einem luftähnlichen Gasgemisch gefüllt und wirkt als Auftriebskörper; ein solcher gekammerter Gehäuseteil wird Phragmokon genannt.

Bei Tintenfischen ist die Schale in das Körperinnere verlagert oder stark reduziert. Während ihrer Embryonalentwicklung wird die Schalendrüse von aufgefaltetem, umliegendem Ektoderm überwachsen und schließlich abgeschnürt.

Entstehung und Wachstum

Die Schale wird schon früh in der Individualentwicklung angelegt. Zunächst verdicken sich gewöhnlich die Zellen des Schalenfeldes, einer Region des Ektoderms gegenüber dem Urmund oder Blastoporus. Der zentrale Teil dieses Feldes stülpt sich anschließend in die primäre Körperhöhle, das Blastocoel, ein und bildet die Schalendrüse. Häufig stülpt sich ein Teil dieser Drüse danach knospenartig wieder aus.

Die Schalendrüse beziehungsweise das Schalenfeld scheidet die uhrglasförmige Embryonalschale ab, die Protoconch I genannt wird. Dies geschieht je nach Tier vor oder nach der Ausstülpung. Mit dem Wachstum des Embryos beziehungsweise des nach dem Schlupf folgenden Larvenstadiums vergrößert sich das Schalenfeld zum larvalen Mantelepithel. Durch die Anlagerung weiteren Materials am Rand wird die Protoconch I zur Larvalschale, der Protoconch II, erweitert. Eine deutlich ausgeprägte Protoconch II findet sich vor allem bei Conchiferen mit einer relativ langlebigen, planktotrophen Veliger-Larve, die sich im Plankton ernährt. Bei Muscheln entsteht die Protoconch zweiklappig und heißt deshalb Prodissoconch.

Auch beim erwachsenen Tier wächst die Schalenfläche ausschließlich am Rand. Der im Adultstadium gebildete Schalenabschnitt heißt Teleoconch. Die in den Mantelrand eingesenkte, rinnenförmige Periostracaldrüse scheidet dort das Periostracum aus. Zellen des randlichen Mantelepithels bilden die äußere Calciumcarbonatschicht. Weil dieses Flächenwachstum schubweise und nicht völlig kontinuierlich verläuft, entstehen an der Außenseite typische Anwachsstreifen. Weiter vom Mantelrand entfernte Zellen des Mantelepithels lagern Calciumcarbonat an den inneren Schalenschichten an und bewirken so das Dickenwachstum. Daher besitzen die Innenflächen keine Anwachsstreifen.

Gruppen und Verwandtschaft

Zu den Schalenweichtieren gehören fünf heute lebende Klassen: Einschaler (Monoplacophora), Schnecken (Gastropoda), Kopffüßer (Cephalopoda), Kahnfüßer (Scaphopoda) und Muscheln (Bivalvia). Hinzu kommen die ausgestorbenen Schnabelschaler (Rostroconchia) und Helcionelliden (Helcionellida).

Die frühere Unterteilung in Gekrümmtschaler (Cyrtosoma) und Gestrecktschaler (Diasoma), die unter anderem auf unterschiedlichen Tendenzen der Schalenausbildung beruhte, gilt heute nicht mehr als aktuell.

Als Schwestergruppe der Schalenweichtiere gelten die Stachelweichtiere (Aculifera). Zusammen bilden beide Gruppen die Weichtiere. Zu den Stachelweichtieren gehören die Käferschnecken (Polyplacophora) und die Wurmmollusken (Aplacophora); letztere umfassen Schildfüßer (Chaetodermomorpha) und Furchenfüßer (Neomeniomorpha). Die dargestellten Verwandtschaftsverhältnisse beruhen auf zwei molekulargenetischen Untersuchungen der Weichtiere, deren Ergebnisse 2011 in der Zeitschrift Nature veröffentlicht wurden.