Weichtiere

Überblick und Grundbauplan

Weichtiere oder Mollusken (Mollusca; Cuvier, 1797) sind ein besonders arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie gehören zu den Urmündern und zur Großgruppe der Lophotrochozoen. Die meisten Arten leben im Meer, einige auch im Süßwasser oder an Land. Das Fachgebiet zu ihrer Erforschung heißt Malakologie oder Malakozoologie.

Der ursprüngliche Körperbau ist unsegmentiert und streng zweiseitig symmetrisch. Er besteht aus vier Bereichen: einem Kopf mit Radula, dem bauchseitigen muskulösen Fuß, der rückenseitigen Visceralmasse als Eingeweidesack und dem Mantel (Pallium), der den Eingeweidesack bedeckt oder umschließt. Kopf und Fuß bilden zusammen den Kopffuß (Cephalopodium): Er dient Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Informationsverarbeitung. Mantel und Eingeweidesack werden als Visceropallium zusammengefasst und übernehmen grundlegende Lebensfunktionen.

Die Radula ist eine Raspelzunge und gilt als zentrales gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Autapomorphie) der Weichtiere. Der Fuß ist meist Kriech-, Grab- oder Haftorgan; die Kriech-Haft-Funktion gilt als ursprünglich. Das Epithel des Kopffußes trägt häufig Wimpern und Drüsen, die Sekrete abgeben.

Mantel, Schale und Organfunktionen

Der Mantel kann ein Außenskelett aus Calciumcarbonat abscheiden und schützt damit den Eingeweidesack. Dieses Außenskelett kann aus einer chitinösen Episphäre mit kleinen Kalknadeln (Spicula), einem flächigen Panzer oder einem gestreckten beziehungsweise spiralig gewundenen Gehäuse bestehen. Flächige oder gehäuseartige Außenskelette heißen Schale. Spicula gelten als ursprüngliches Merkmal; sie kommen nur bei Wurmmollusken (Aplacophora) und Käferschnecken (Polyplacophora) vor. Bei den Schalenweichtieren (Conchifera) tritt die ursprünglich einteilige Schale mit ihrem typischen dreischichtigen Aufbau auf.

Der Mantel bildet eine Mantelhöhle. Darin liegen Ctenidien, auch Kammorgane genannt. Sie und Wimpern im Mantelepithel erzeugen einen Wasserstrom. Dieser ist nötig, weil Darm und Nierengänge in die Mantelhöhle münden. Das Mantelepithel nimmt außerdem Sauerstoff auf und gibt Kohlendioxid ab; bei größeren Mollusken übernehmen die Ctenidien, außer bei Landschnecken und Kahnfüßern, zusätzlich die Kiemenfunktion.

Das Ausscheidungssystem ist dadurch gekennzeichnet, dass Primärharn aus der Hämolymphe über die Wände der Herzvorkammern in den Herzbeutel (Perikard) ultrafiltriert wird. Die dabei beteiligten Bereiche heißen Perikardialdrüsen. Der Primärharn durchläuft anschließend zwei bewimperte Perikardiodukte beziehungsweise Nephridien, die das Perikard mit der Mantelhöhle verbinden. Dort werden Wasser und wichtige Stoffe rückresorbiert; der entstehende Sekundärharn wird in die Mantelhöhle abgegeben. Bei höheren Mollusken heißen komplexere Abschnitte dieser Gänge Nieren. Das System ähnelt im Aufbau der Wirbeltierniere: Perikardialdrüsen und Perikard entsprechen funktionell Glomeruli und Bowman-Kapseln, die Perikardiodukte den Nierenkanälchen.

Mehrere Gruppen haben den Grundbauplan stark verändert. Kopffüßer besitzen um 90° gedrehte ursprüngliche Körperachsen; Mantelhöhle und After liegen kopfnah ventral, und der Kopffuß bildet mit einem Arm- oder Tentakelkranz das Vorderende. Ihr Gehäuse kann auch den statischen Auftrieb regulieren; bei modernen Kopffüßern (Coleoidea) liegt dieser Auftriebskörper im Inneren oder ist stark reduziert. Muscheln haben Kopf und Radula reduziert, einen zum Graborgan umgebildeten Fuß und eine zweiklappige Schale. Bei Schnecken dreht sich der Eingeweidesack um 180°, weshalb Mantelhöhle und After kopfwärts liegen.

Ernährung, Sinne, Bewegung und Schutz

Das Verdauungssystem unterscheidet sich je nach Lebensweise erheblich. Nahrung wird häufig mit Strukturen aus Chitin ergriffen und zerkleinert, etwa mit der Radula oder den papageienschnabelartigen Kiefern der Kopffüßer. Einige pflanzenfressende Schnecken, darunter die Weinbergschnecke, sowie Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus besitzen endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose. Die Herkunft des Cellulase-Gens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt.

Weichtiere besitzen Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen. Einfache Lichtsinneszellen kommen in den meisten Gruppen vor; echte Augen haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln entwickelt. Die Augen der Kopffüßer sind in Aufbau und Leistungsfähigkeit mit Wirbeltieraugen vergleichbar, entwickeln sich jedoch anders. Tentakel können Tasten, Schmecken, Riechen, Licht und Strömungen wahrnehmen. Bei wasserlebenden Formen dienen Osphradien am Mantelrand, die in die Mantelhöhle ragen, der chemischen Wahrnehmung.

Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend; Landschnecken ziehen das Hinterende des Fußes regelmäßig nach vorn, wodurch wellenförmige Linien auf dessen Unterseite entstehen. Muscheln verändern ihre Lage meist langsam, indem sie sich mit ihrem Fuß eingraben, anheften oder ihn durch Muskelkontraktion einsetzen. Miesmuscheln und Wandermuscheln können Byssusfäden aus der Fußrinne bilden und sich damit an Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten.

Kopffüßer saugen Atemwasser in die Mantelhöhle und stoßen es durch den Trichter unter Druck aus; der Rückstoß ermöglicht hohe Geschwindigkeiten. Bei vielen Tintenfischen verstärkt ein rasches Öffnen und Schließen des mit Schwimmhäuten versehenen Armkranzes diesen Antrieb. Zehnarmige Tintenfische können mit Mantelflossen oder einem Flossensaum langsam und dosiert schwimmen; Perlboote besitzen keine Flossen. Viele Muscheln erzeugen Byssus, eine Muschelseide mit Fibroin und Sericin. Schalen können innen ein Hypostracum aus Perlmutt besitzen, einem Verbundstoff aus Calciumcarbonat und unter anderem fibroinartigen Proteinen.

Fortpflanzung, Lebensräume und frühe Evolution

Die meisten Muscheln, alle Kopffüßer und viele Schnecken sind getrenntgeschlechtlich. Zwittertum ist besonders bei Lungenschnecken verbreitet oder die Regel. Ursprünglich werden Eier und Spermien zur Befruchtung ins freie Wasser abgegeben. Viele abgeleitete Gruppen besitzen innere Befruchtung, beispielsweise alle an Land lebenden Schnecken.

Die Entwicklung erfolgt meist durch Spiralfurchung und über ein Larvenstadium, etwa Hüllglockenlarve, Präveliger oder Veliger; diese ähneln äußerlich einer Trochophora-Larve. Kopffüßer haben dotterreiche Eier mit diskoidaler Furchung und entwickeln sich direkt. Auch insbesondere Süßwasser- und Land-Lungenschnecken können sich direkt, ohne freilebendes Larvenstadium, entwickeln. Brutfürsorge zeigen unter anderem Einschaler, die Embryonen bis zum Schlüpfen in der Mantelhöhle behalten, Erbsenmuscheln (Pisidiidae), Kraken der Gattung Octopus und einzelne tropische Süßwasserschnecken.

Weichtiere leben außer in Polarregionen und Hochgebirgen in allen Lebensräumen der Erde. Fast alle Gruppen sind ausschließlich marin, darunter Kopffüßer, Kahnfüßer, Einschaler, Wurmmollusken und Käferschnecken. Muscheln kommen außerdem im Süßwasser und teils in feuchter Erde vor. Schnecken besiedeln Meer, Süßwasser und Land. Die Gesamtzahl wird widersprüchlich angegeben: von 50–60.000 bis deutlich über 100.000 Arten. Ursachen sind unklare Artabgrenzungen und fehlende Gesamtübersichten.

Calciumcarbonat-Außenskelette sorgen für einen dichten Fossilbericht. Sichere Molluskenfossilien stammen aus der Small-Shelly-Fauna des untersten Kambriums; der Stamm entstand wahrscheinlich bereits im späten Präkambrium. Kimberella aus der Ediacara-Fauna gilt als möglicher Stammgruppenvertreter. Der Grundbauplan des letzten gemeinsamen Vorfahren heutiger Mollusken ist umstritten: Eine Auffassung nimmt eine weniger als einen halben Zentimeter lange, wurmartige Art ohne geschlossene Schale an; eine andere leitet Wurmmollusken von käferschneckenartigen Vorfahren ab.

Systematik und Klassen

Innerhalb der Lophotrochozoen gelten Kelchwürmer (Entoprocta oder Kamptozoa) derzeit als nächste Verwandte der Weichtiere. Eine unmittelbare Verwandtschaft mit Ringelwürmern wird kaum noch diskutiert. Die Beziehungen zwischen den Weichtierklassen sind nicht vollständig geklärt; für die lebenden Klassen werden rund ein halbes Dutzend verschiedene Kladogramme diskutiert.

Es gibt acht lebende Klassen. Die Stachelweichtiere (Aculifera), die laut molekularbiologischen Untersuchungen gemeinsame Vorfahren haben, umfassen Schildfüßer (Caudofoveata; etwa 70 Tiefseearten), Furchenfüßer (Solenogastres; etwa 250 Tiefseearten) und Käferschnecken (Polyplacophora; etwa 600 Arten an Felsküsten).

Die wahrscheinlich monophyletischen Schalenweichtiere (Conchifera) sind Einschaler (Monoplacophora; etwa 27 Tiefseearten), Schnecken (Gastropoda; je nach Autor 50.000–150.000 Arten), Kahnfüßer (Scaphopoda; etwa 350 Meeresarten), Muscheln (Bivalvia; etwa 8000 Arten in Meer und Süßwasser) und Kopffüßer (Cephalopoda; etwa 786 Meeresarten). Als ausgestorbene, teils in ihrer Zuordnung umstrittene Klassen werden Schnabelschaler, Helcionelliden, Tentakuliten und Hyolithiden genannt. Eine 2020 veröffentlichte molekulare Studie ordnet Käferschnecken und Wurmmollusken den Aculifera zu; bei den Conchifera stehen Einschaler außerhalb einer Gruppe aus Kopffüßern, Muscheln, Kahnfüßern und Schnecken.