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Auge
Das Auge (altgriechisch ὀφθαλμός ophthalmós oder ὤψ ōps, lateinisch Oculus) ist ein Sinnesorgan zur Wahrnehmung von Lichtreizen. Es ist Teil des visuellen …
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Aufgabe und Grundprinzip des Auges
Das Auge ist ein Sinnesorgan zur Wahrnehmung von Lichtreizen und Teil des visuellen Systems. Lichtempfindliche Nervenzellen, die Fotorezeptoren, reagieren auf unterschiedliche Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung aus dem sichtbaren Spektrum. Bei Wirbeltieren werden die entstehenden Nervenimpulse schon in der Netzhaut verarbeitet. Über die Sehnervenbahnen gelangen sie zum Sehzentrum im Gehirn und werden dort zu visueller Wahrnehmung verarbeitet.
Augen unterscheiden sich bei Tieren stark in Aufbau, Anzahl und Leistungsfähigkeit. Diese Merkmale sind an die Lebensweise angepasst: Manche Tiere unterscheiden nur Hell und Dunkel, andere erkennen Kontraste, Bewegungen, Farben oder Bilder. Höher entwickelte Augen ermöglichen eine kontrastreiche Bildwahrnehmung. Dafür sind sowohl die Unterscheidung von Helligkeitsunterschieden (Minimum visibile) als auch die Sehschärfe (Minimum separabile) wichtig. Je stärker sich ein Lebewesen visuell orientiert, desto feiner sind meist der anatomische Aufbau und die neuronale Verarbeitung.
Entwicklung und wichtige Sehleistungen
Es gibt Schätzungen, dass Augen verschiedener Bauweisen im Verlauf der Evolution etwa 40-mal unabhängig entstanden sind. Dennoch spielt das Gen Pax-6 bei der frühen Augenentwicklung von Tintenfischen, Säugetieren und Insekten eine wichtige Rolle; bei der Fruchtfliege heißt ein homologes Gen eyeless. Dies spricht für einen gemeinsamen Ursprung der Augentypen. Orthologe von PAX-6 kommen in vielen Chordatieren vor. Fossilfunde zeigen frühe Augen bereits vor 505 Millionen Jahren im Kambrium; Trilobiten besaßen in Facettenaugen vor 520 bis 500 Millionen Jahren die ersten Linsen.
Zu den Ergebnissen visueller Reizverarbeitung gehören Richtungssehen, Sehschärfe, Gesichtsfeld, Farbsehen, Formsehen und Bewegungssehen. Viele Arten können ihre Augen durch Akkommodation, also die Anpassung an unterschiedliche Entfernungen, einstellen.
Richtungssehen bedeutet, die Richtung des einfallenden Lichts bestimmen zu können. Es ist genauer als eine reine Hell-Dunkel-Wahrnehmung, erlaubt aber nur begrenzte Orientierung.
Sehschärfe bezeichnet die Fähigkeit, Konturen und Muster zu erkennen. Sie hängt unter anderem vom Auflösungsvermögen des Augapfels, der Qualität der Abbildung auf der Netzhaut, der Refraktion, den Lichtverhältnissen und dem Kontrast ab. Die Winkel-Sehschärfe gibt an, bei welchem Abstand zwei Sehobjekte noch getrennt erkannt werden (Minimum separabile). Eine Auflösung von 1' entspricht bei 5 m Abstand etwa 1,5 mm. Der Visus wird berechnet durch:
Visus = 1' / (individuelle Winkel-Sehschärfe)
Je größer der Visus, desto besser die Sehschärfe. Wer Punkte erst bei 2' trennen kann, hat einen Visus von 0,5. Alternativ gilt:
Visus = individueller Abstand / d
Kann eine Person bei 6 m getrennt sehen, was bei 12 m einem Winkel von 1' entspricht, beträgt ihr Visus 6/12 = 0,5.
Das Gesichtsfeld ist der Bereich der Umgebung, der bei geradeaus gerichtetem, unbewegtem Blick wahrgenommen werden kann. Beim Menschen beträgt das horizontale Gesichtsfeld 214°, bei Fliegen mit Facettenaugen fast 360°, beim Frosch etwa 330° und bei der Schleiereule 160°. Farbsehen ist die Fähigkeit, Licht verschiedener Wellenlängen in seiner Intensität zu unterscheiden. Dafür braucht ein Wahrnehmungssystem mindestens zwei unterschiedliche Typen von Lichtrezeptoren.
Grundformen von Augen
Die einfachste Form ist der Hautlichtsinn: Lichtempfindliche Sinneszellen in der Außenhaut erkennen nur Hell und Dunkel. Beim beschatteten Photorezeptor bestimmt die Lage der Sinneszelle zum lichtabsorbierenden Körper, aus welcher Richtung sie Licht wahrnimmt. Bei Euglena wird der Photorezeptor durch einen Pigmentfleck einseitig beschattet; dadurch kann sich die Zelle zum Licht hin bewegen (Phototaxis).
Flachaugen bestehen aus vielen nebeneinanderliegenden Lichtsinneszellen, häufig zusammen mit einer Pigmentzellschicht. Sie verbessern die Hell-Dunkel-Wahrnehmung. Beim Pigmentbecherauge liegen die Sehzellen lichtabgewandt in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Licht dringt nur durch die Öffnung ein; dadurch lassen sich außer der Helligkeit auch die Einfallsrichtung bestimmen. Grubenaugen besitzen dagegen lichtzugewandte Sehzellen in einer mit Sekret gefüllten Grube und können Intensität sowie Einfallsrichtung des Lichts erfassen.
Lochaugen oder Lochkameraaugen haben eine kleine Öffnung und eine Netzhaut aus vielen Sehzellen. Sie ermöglichen Bildsehen, doch das Bild ist lichtschwach, klein und steht auf dem Kopf. Ein Blasenauge besitzt zusätzlich eine durchsichtige Haut über der Öffnung. Eine größere Öffnung erzeugt ein helleres, aber unschärferes Bild; eine kleinere ein dunkleres, aber schärferes.
Bei Facettenaugen besteht das Auge aus vielen Einzelaugen, den Ommatidien, die jeweils acht Sinneszellen enthalten. Jedes Ommatidium erfasst einen kleinen Umgebungsbereich; zusammen entsteht ein Mosaikbild. Facettenaugen können einige Hundert bis einige Zehntausend Einzelaugen besitzen. Ihre räumliche Auflösung ist geringer als beim Linsenauge, ihre zeitliche Auflösung bei fliegenden Insekten mit etwa 250 Hz aber deutlich höher als beim Menschen mit 60 bis 65 Hz. Sie sind besonders empfindlich für ultraviolettes Licht und ermöglichen ein sehr großes Blickfeld. Manche Gliederfüßer besitzen zusätzlich Ocellen, kleine Augen, die als Gruben- oder Linsenaugen ausgebildet sein können.
Neben diesen Formen gibt es Spiegelaugen, etwa bei Kammmuscheln. Dort erzeugen Hohlspiegel hinter der Netzhaut das Bild; eine Linse korrigiert das verzerrte Spiegelbild. Diese Bauweise ist dort vorteilhaft, wo Lichtausbeute wichtiger als Bildqualität ist.
Linsenauge und Anpassungen
Ein einfaches Linsenauge besteht im Wesentlichen aus Linse, Pigmentzellen und Retina. Die Würfelqualle Carybdea marsupialis kann mit solchen Augen Hindernissen wie Rudern ausweichen. Linsenaugen von Wirbeltieren, Tintenfischen und Einzellern ähneln sich funktional, entstanden aber unabhängig voneinander. Bei Mollusken entstehen sie durch Einstülpung der embryonalen Epidermis, sodass die Sehzellen dem Licht zugewandt sind. Bei Wirbeltieren entwickeln sie sich aus einer Ausstülpung des Gehirns; ihre Netzhaut ist deshalb invers, die Sehzellen liegen lichtabgewandt.
Hoch entwickelte Linsenaugen besitzen einen dioptrischen Apparat, der Licht auf die Netzhaut bündelt. Die Netzhaut enthält Stäbchen und Zapfen. Eine elastische Linse wird durch Zonulafasern gestreckt oder gestaucht und ermöglicht Nah- und Fernsicht. Die höchste Sehschärfe unter den Linsenaugen findet sich bei Wirbeltieren. Greifvögel können Objekte in einem Bereich der Netzhaut besonders stark vergrößert sehen.
Nachttiere wie Katzen, Eulen, Rehe und auch Schafe besitzen häufig hinter der Netzhaut eine retroreflektierende Schicht, das Tapetum lucidum. Sie erhöht die Lichtempfindlichkeit. Katzen haben außerdem eine Schlitzpupille: Sie erlaubt größere Änderungen der Öffnung als eine Lochblende, führt beim Tagsehen aber zu geringerer Sehschärfe. Nachtaktive Tiere haben im Verhältnis zur Körpergröße deutlich größere Augen als tagaktive Tiere.
Die Scharfstellung funktioniert je nach Tiergruppe unterschiedlich. Bei vielen Kopffüßern und Fischen wird die Linse vor- und zurückbewegt. Menschen und andere Säugetiere verändern dagegen die Form der Linse und damit ihre Brechkraft.
Das Wirbeltierauge
Wirbeltieraugen liegen geschützt in den knöchernen Augenhöhlen (Orbita) des Schädels und sind von Muskel-, Fett- und Bindegewebe umgeben. Bei landlebenden Wirbeltieren schützen Lider, Wimpern und der Lidschlussreflex vor Fremdkörpern. Tränenflüssigkeit hält besonders die Hornhaut feucht. Sichtbar sind Hornhaut, Sklera, Bindehaut, Iris, Pupille, Augenlider und Teile der ableitenden Tränenwege.
Das Sehorgan gliedert sich in Augapfel, Anhangsorgane und Sehbahn. Der fast kugelförmige Augapfel (Bulbus oculi) besitzt drei konzentrische Hüllen: Lederhaut, Aderhaut und Netzhaut. Im Inneren liegen unter anderem Glaskörper, Linse, Zonulafasern, Ziliarkörper, hintere und vordere Augenkammer sowie Iris. Hornhaut, Kammerwasser, Linse und Glaskörper bilden zusammen den dioptrischen Apparat.
Zu den Anhangsorganen gehören Tränenapparat, äußere Augenmuskeln, Bindehaut und Augenlider. Die Tränendrüse produziert Tränenflüssigkeit, die über Tränenwege transportiert wird und der Versorgung, Reinigung und dem Schutz vorderer Augenabschnitte dient. Wirbeltieraugen besitzen sieben, beim Menschen sechs äußere Augenmuskeln; sie bewegen das Auge, ermöglichen die Fixierung von Objekten und vergrößern das Blickfeld. Die Bindehaut verteilt beim Lidschlag die Tränenflüssigkeit über die Hornhaut. Fische besitzen keine Augenlider.
Die Sehbahn umfasst Netzhaut, Sehnerv, Sehnervenkreuzung, Tractus opticus, seitlichen Kniehöcker des Thalamus und die Gratioletsche Sehstrahlung bis zur primären Sehrinde. Dort wird die visuelle Information weiterverarbeitet.
