Phylogenetischer Baum

Grundidee und Aussagekraft

Ein phylogenetischer Baum stellt vermutete evolutionäre Beziehungen zwischen Arten oder anderen Einheiten dar, die einen gemeinsamen Vorfahren besitzen. Er ist eine Form des Kladogramms. Jeder Knoten mit Nachfahren steht für den nächsten gemeinsamen Vorfahren dieser Nachfahren; innere, nicht direkt beobachtbare Knoten heißen oft hypothetische taxonomische Einheiten. Kantenlängen geben meist entweder die geschätzte Zeit seit der Trennung von Arten oder die Zahl der Mutationen während ihrer Entwicklung an.

Ein wichtiges Beispiel ist der 1990 von Carl Woese, Otto Kandler und Mark L. Wheelis vorgestellte 3-Domänen-Stammbaum des Lebens mit Bacteria, Archaea und Eucarya. Er beruhte erstmals auf molekular-phylogenetischen Analysen von rRNA-Sequenzen. Zwei der drei Domänen bestehen ausschließlich aus Mikroorganismen.

Daten und Interpretation

Heute werden phylogenetische Bäume meist aus sequenzierten Genen aufgebaut. Dazu wird ein Sequenzalignment, also die vergleichende Anordnung desselben Gens oder derselben Gene verschiedener Arten, berechnet. Ähnliche Sequenzen deuten dabei meist auf nähere Verwandtschaft hin, stark unterschiedliche auf größere Entfernung.

Das Ziel ist eine möglichst genaue Rekonstruktion der Evolution. Einzelne Gene entwickeln sich jedoch nicht gleichmäßig: Verschiedene Gene derselben Spezies können deshalb unterschiedliche, jeweils für das betreffende Gen korrekte Bäume ergeben. Für Aussagen über Artenverzweigungen sollten mehrere Genregionen sowie Ergebnisse der klassischen Phylogenie und morphologische Merkmale einbezogen werden. Die gleichzeitige Untersuchung vieler Gene kann Unterschiede in Entwicklungsgeschwindigkeiten ausgleichen.

Besonders verlässlich gelten Bäume, die auf Orthologie beruhen. Orthologe Gene sind einander zugeordnete Gene verschiedener Spezies. Wenn vollständige Genome und ihre Gene bekannt sind, lassen sich nach der Zuordnung orthologer Gene die Unterschiede zwischen den Spezies auswerten. Solche Stammbäume stehen für alle sequenzierten Spezies zur Verfügung und liefern besonders bei Bakterien und Archäen einen detaillierten Überblick.

Wurzelung und Unterschiede von Genen und Arten

Ein gewurzelter Baum ist gerichtet: Eine bestimmte Kante markiert die vermutete Position des nächsten gemeinsamen Vorfahren aller Einheiten. Ein ungewurzelter Baum zeigt dagegen nur Verwandtschaftsnähe oder -ferne und keinen ausgezeichneten gemeinsamen Vorfahren. Da Evolution zeitlich gerichtet ablief, ist er nur ein unvollkommenes Modell und wird meist als Zwischenschritt verwendet.

Zur Verwurzelung ist die Außengruppe besonders wichtig. Sie ist ein mit untersuchtes Taxon, das nahe verwandt ist, aber eindeutig außerhalb der betrachteten Gruppe steht. Ihre Sequenz ermöglicht fast immer die Verwurzelung. Ist sie zu weit entfernt verwandt und ihre Sequenz daher stark abweichend, versagt dieses Verfahren. Bei sehr basalen Verzweigungen ohne geeignete Außengruppe können Verfahren helfen, die eine molekulare Uhr oder irreversible Veränderungsmuster annehmen.

Ein Genbaum muss nicht dem Arten- oder Speziesbaum entsprechen. Schwierigkeiten entstehen durch Genverlust, Genduplikation und horizontalen Gentransfer. Beim horizontalen Gentransfer kann ein Gen zwischen unterschiedlichen Arten übertragen werden; dadurch können diese bei der Baumrekonstruktion fälschlich eng zusammengerückt erscheinen.

Methoden und Grenzen

Wegen der mit der Zahl der Sequenzen exponentiell steigenden Rechenkomplexität werden Heuristiken eingesetzt. Standardmethoden sind Maximum-Likelihood, Neighbor-Joining, Maximum-Parsimony und bayessche Analysen.

Bei Parsimony soll die geringste Zahl von Erklärungen die Abstammungsverhältnisse klären. Neighbor-Joining vergleicht alle Sequenzen eines Alignments miteinander, fasst die jeweils ähnlichsten als verwandt zusammen und wiederholt dies, bis ein vollständiger Baum entsteht. Maximum-Likelihood wird gegenwärtig am häufigsten verwendet und beruht auf statistischen Annahmen über die Evolution von Sequenzen.

Bei Orthologieuntersuchungen werden bekannte und charakterisierte Gene verschiedener Individuen als ortholog markiert. Nicht orthologe Gene werden als Ergebnis einer Insertion oder Deletion eines Gens betrachtet; analysiert werden dann diese Ereignisse. Grenzen haben Stammbäume bei Hybridbildung und lateralem Gentransfer, weil sie solche Querverbindungen per Definition nicht darstellen können. Deshalb befürworten einige Forschende phylogenetische Netzwerke. Auch Bäume ohne ausgestorbene Arten müssen vorsichtig interpretiert werden.