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Muscheln
Die Muscheln (Bivalvia von dem lateinischen Wort bi-valvius „zwei-klappig“ abgeleitet) sind eine Klasse der Weichtiere (Mollusca). Merkmale der Klasse sind …
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Merkmale, Verbreitung und Vielfalt
Muscheln sind die Klasse Bivalvia der Weichtiere (Mollusca); der wissenschaftliche Name wurde von Carl von Linné 1758 verwendet. Kennzeichnend sind eine aus zwei kalkigen Klappen bestehende Schale und ein weitgehend zurückgebildeter Kopf. Die Klappen umschließen den Weichkörper und werden durch Schließmuskeln geschlossen.
Muscheln leben weltweit im Salz-, Brack- und Süßwasser; etwa 80 Prozent leben im Meer. Meist kommen sie in 0 bis 100 m Tiefe vor, selten bis 11.000 m. Erwachsene Tiere leben überwiegend am oder im Gewässerboden (Benthos), also festsitzend, eingegraben oder frei auf dem Grund. Ihre Lebensdauer reicht von etwa 1 Jahr bis über 500 Jahre. Riesenmuscheln erreichen bis 140 cm Länge und 400 kg Gewicht.
Die Angaben zur Artenzahl unterscheiden sich: Genannt werden etwa 7500 bis 10.000 rezente und 20.000 fossile Arten in 106 Familien. Huber (2010) rechnet mit etwa 9200 rezenten Arten, 106 Familien und 1260 Gattungen; davon gehören etwa 700 Arten zu Protobranchia, 2000 zu Pteriomorpha, 908 zu Palaeoheterodonta und 5600 zu Heterodonta. Die größte marine Familie sind die Venusmuscheln mit mehr als 680 Arten; bei Süßwassermuscheln sind Fluss- und Teichmuscheln mit etwa 700 Arten besonders artenreich.
Körperbau und Schale
Der Weichkörper wird beidseitig von Mantellappen bedeckt. Der Raum zwischen ihnen heißt Mantelraum; darin liegen Kiemen und meist getrenntgeschlechtliche Gonaden. Der Kopf ist als Anpassung an ursprünglich grabende Lebensweisen bis auf Mundregion und Mundlappen reduziert. Tentakel, Kiefer, Radula, Zunge und Schlunddrüsen sind nur noch rudimentär. Das offene Kreislaufsystem besitzt ein Herz mit zwei Vorkammern und einer Hauptkammer; der Enddarm durchzieht die Hauptkammer. Das Nervensystem hat Pedal- und Viszeralganglion, also zwei Nervenzellhäufungen.
Der Mantel bildet die Schale und regelt am inneren Randfaltenbereich den Wasserstrom zu den Kiemen. Seine mittlere Falte dient der Wahrnehmung; bei schwimmenden Kamm- und Feilenmuscheln sitzen dort einfache Punktaugen, bei Arca mehr als 200. Bei vielen Arten sind die Mantelränder teilweise verwachsen. Dann bleiben meist zwei hintere Wasseröffnungen sowie eine Fußöffnung. Grabende oder bohrende Arten besitzen oft einen zuführenden Ingestionssipho und einen ausführenden Egestionssipho; beide können zu einer einziehbaren Doppelröhre verwachsen. Sandklaffmuscheln (Mya arenaria) benötigen ihren Sipho im Wattenmeer, während die angeheftete Gemeine Miesmuschel (Mytilus edulis) keinen braucht.
Das Gehäuse besteht aus rechter und linker Klappe. Auf dem Rücken verbinden Schloss und elastisches Ligament die Klappen; der Wirbel (Umbo) ist der älteste Schalenteil. Der Mantel bildet drei Schichten: Schalenhaut (Periostracum), Prismenschicht (Ostracum) und innere Kalkschicht (Hypostracum). Kalkkristalle sind mit der organischen Substanz Conchin verkittet. Ursprünglich ist perlmuttriger Aragonit, bei Heterodonta und Taxodonta kreuzlamellärer Aragonit; Pteriida lagern auch Calcit ein. Das Periostracum besteht aus Conchiolin.
Das Ligament wirkt den Schließmuskeln entgegen und lässt die Schale nach dem Tod aufklaffen. Schlosszähne oder Einkerbungen verhindern seitliches Verrutschen; unterschieden werden unter anderem taxodonte, heterodonte, desmodonte und zahnlose dysodonte Schlösser. Muskelabdrücke und Mantellinie helfen bei Bestimmung und Systematik. Eine Mantelbucht zeigt meist einen einziehbaren Sipho an. Schalenform und Oberfläche sind an die Lebensweise angepasst; ähnliche Lebensweisen können bei nicht nah verwandten Gruppen ähnliche Schalenformen erzeugen (Konvergenz). Kreisrunde Löcher von 1–3 mm in angespülten Schalen stammen meist von Raubschnecken der Naticidae.
Ernährung, Bewegung und Entwicklung
Die meisten Muscheln filtrieren Plankton aus dem Wasser. Wimpern auf Kiemen und im Mantelraum erzeugen einen Wasserstrom. Nahrungsteilchen bleiben im Schleim der Kiemen hängen und werden zum Mund transportiert; ungeeignete Teilchen werden als Schleimballen, Pseudofaeces genannt, wieder abgegeben. Weil Filtrierer große Wassermengen aufnehmen, reagieren sie empfindlich auf Schadstoffe und eignen sich als Bioindikatoren.
Ursprüngliche Protobranchia sind Sedimentfresser: Verlängerte Mundlappen sammeln etwa Protozoen, Eier, Larven und verwertbaren Detritus. Sonderformen sind Holzfresser wie die Teredinidae, die Holz mithilfe spezieller Enzyme verwerten, sowie jagende Septibranchia, die kleine Krebstiere mit einem muskulösen Septum einsaugen. Riesenmuscheln (Tridacna) und Solemya leben mit photosynthetisch aktiven Algen in Symbiose; Tiefseearten an Black Smokern halten Sulfidbakterien in besonderen Kiemenstrukturen.
Der Fuß ist je nach Lebensweise beil-, balken-, zungen- oder wurmförmig. Er ermöglicht Eingraben, Kriechen, Springen und bei Sphaerium eine spannerartige Bewegung auf Pflanzen. Einige Lima- und Kammmuscheln schwimmen kurze Strecken, indem sie die Klappen ruckartig schließen und Wasser nach dem Raketenprinzip ausstoßen. Byssusdrüsen am Fuß bilden Haftfäden, die zu 70 % aus Kollagen bestehen. Miesmuscheln, Archen-, Kamm- und Steckmuscheln können sich damit verankern; Austern wachsen mit der Schale fest. Bohrende Arten wie Schiffsbohrwürmer sind dagegen durch ihr Substrat geschützt.
Die meisten Arten sind getrennt geschlechtlich; Eier, Samenzellen und Larven entwickeln sich äußerlich im Wasser. Nach Trochophora- oder Veliger-Larve entsteht durch Metamorphose die Jungmuschel. Bei koloniebildenden Arten wie Miesmuscheln und Austern siedeln sich Jungtiere oft nahe der Kolonie an und bilden Muschelbänke. Süßwasser-Unionida entwickeln parasitische Glochidien, die sich an einem Fisch festheften müssen. Erbsen- und Kugelmuscheln sind meist zwittrig und gebären lebende Larven (Ovoviviparie). Die Wandermuschel Dreissena polymorpha besitzt dagegen ein veligerähnliches planktontisches Larvenstadium.
Evolution und Einordnung
Fossil erscheinen Muscheln erstmals im Kambrium vor etwa 500 Millionen Jahren. Die frühen Formen besaßen noch eine einklappige Schale; im mittleren Ordovizium traten erstmals Vertreter aller modernen Unterklassen auf. Heutige Muscheln gehen auf sedimentgrabende Vorfahren zurück. Mit dem Wechsel zur Filtration entwickelten sich aus einfachen Fiederkiemen komplexere Faden- und Blattkiemen. Muschelschalen erhalten sich häufig als Fossilien, weshalb Muscheln oft Leitfossilien sind. Leitfossil-Arten existierten durchschnittlich 0,3 bis 1 Million Jahre; Gryphaea ist seit dem Unterjura vor 195 Mio. Jahren, Spondylus seit dem Perm vor 285 Mio. Jahren und Lima seit dem Jura nachgewiesen.
Die Großsystematik gilt seit etwa 15 Jahren weitgehend als stabil, kann sich durch molekulargenetische Daten aber noch ändern. Protobranchi(at)a gelten überwiegend als Schwestergruppe aller übrigen Muscheln, der Autolamellibranchi(at)a beziehungsweise Autobranchi(at)a; manche Forschende halten Protobranchia jedoch für paraphyletisch. Innerhalb der Autolamellibranchia sind Pteriomorphia und Heteroconchia Schwestergruppen. Heteroconchia gliedern sich in die Schwestergruppen Palaeoheterodonta und Heterodonta. Die weitere Gliederung der Pteriomorphia ist unsicher. Umstritten ist auch der Rang einiger Gruppen, etwa Ostreida und Anomalodesmata.
Bedeutung für Menschen und Gefährdung
Muscheln dienen als Nahrung, Schmuckmaterial, Perlenlieferant, Souvenir und früher als Muschelgeld; außerdem werden sie in Teichen zur Reinigung genutzt. Besonders Miesmuscheln, Austern, Venus-, Messer- und Kammmuscheln werden gegessen. In Europa werden jährlich rund 100.000 t Miesmuscheln verzehrt. Austern- und Miesmuschelzucht auf Muschelbänken ist an vielen Küsten ein wichtiges Gewerbe. Pro 100 g unverarbeiteter, verzehrbarer Frischware enthalten Miesmuscheln 292 kJ, 10,2 g Protein, 1,5 g Fett und 3,4 g Kohlenhydrate; Jakobsmuscheln 336 kJ, 11,9 g Protein, 1 g Fett und 5,5 g Kohlenhydrate.
Unionida und Pteriidae liefern Perlen und Perlmutt. Kokichi Mikimoto brachte in den frühen 1920er Jahren die ersten vollrunden Zuchtperlen auf den Markt. Muscheln dienten auch als Währung; davon leitet sich der englische Ausdruck „shell out“ für „bezahlen“ ab. Der Schiffsbohrwurm Teredo navalis frisst Holz von Schiffen, Stegen, Buhnen und Deichtoren und macht es durch lange Gänge brüchig. Sein Vordringen in die Ostsee bedroht historisch bedeutsame Holzschiffreste.
Große Süßwassermuscheln der Unionida, darunter die Flussperlmuschel Margaritifera margaritifera, sind durch Gewässerverschmutzung und Flussbegradigungen vielerorts stark gefährdet. Zusätzlich dezimiert sie die 1905 nach Eurasien eingeschleppte Bisamratte als Haupt-Fraßfeind.
Muscheln als Zeichen und das Meeresrauschen
Muscheln erscheinen als Symbole in Kunst, Mythologie und Pilgerwesen. Venus wird häufig aus einer Muschel dargestellt, dabei meist aus einer Kammmuschel der Gattung Pecten. Die rechte Schalenhälfte von Pecten maximus ist seit dem Mittelalter ein Erkennungszeichen von Jakobspilgern nach Santiago de Compostela. Eine stilisierte Kammmuschel steht im Wappen Guinea-Bissaus für die Küstenlage; Shell verwendet sie als Firmenlogo.
Das vermeintliche Meeresrauschen in einer Muschel ist kein gespeichertes Geräusch des Meeres, sondern ein Resonanzphänomen. Die Luftsäule in der Schale besitzt eine Eigenfrequenz, ähnlich wie ein Blasinstrument. Sehr leise Umgebungsgeräusche mit ungefähr dieser Frequenz regen sie zum Schwingen an und werden verstärkt. Das entstehende Tongemisch wird als Rauschen wahrgenommen.
