Netzhaut

Aufgabe, Lage und Abschnitte

Die Netzhaut oder Retina ist ein mehrschichtiges, spezialisiertes Nervengewebe an der Innenseite der Augenwand. Sie kleidet bei Wirbeltieren sowie einigen Tintenfischen und Schnecken das Auge aus. Im lichtempfindlichen optischen Teil wird Licht, das Hornhaut, Linse und Glaskörper durchquert hat, in Nervenimpulse umgewandelt. Diese Signale werden in der Netzhaut verarbeitet und über den Sehnerv an Hirnregionen weitergeleitet. Die Netzhaut wirkt damit vereinfacht wie eine Projektionsfläche für die Umgebung.

Bei der Netzhaut bedeutet „außen“: zur Außenwand des Augapfels hin; „innen“: zur Mitte des Augapfels beziehungsweise zum Glaskörper hin. Das Licht trifft daher zuerst auf die inneren Netzhautschichten und erreicht die lichtempfindlichen Zellen erst weiter außen. Die äußerste Schicht ist das dunkel pigmentierte retinale Pigmentepithel.

Der größte Teil der inneren Augenfläche ist die lichtempfindliche Neuroretina, auch Pars optica retinae. Sie trägt die Photorezeptoren. Etwa 3 mm hinter dem Ziliarkörper endet sie vorne an der zackenförmigen Ora serrata. Davor liegt die lichtunempfindliche Pars caeca retinae, deren vorderer Teil den Ziliarkörper überzieht. Außen grenzt die Aderhaut an die Netzhaut und versorgt deren äußere Schichten durch Diffusion mit Nährstoffen; innen liegt der Glaskörper. Hinten gehen die Nervenfasern an der Sehnervenpapille in den Sehnerv über. Die Blut-Retina-Schranke schützt die Netzhaut.

Augenhintergrund, blinder Fleck und gelber Fleck

Beim Blick auf den Augenhintergrund durch die Pupille sieht man durch die transparente Neuroretina auf das retinale Pigmentepithel und die Aderhaut. Eine wichtige Orientierungshilfe ist die Sehnervenpapille, die etwa 15° nasal von der optischen Achse liegt. Sie erscheint rosa bis hellrot, hat durchschnittlich etwa 1,5 mm Durchmesser und ist rund oder oval.

Der blinde Fleck ist die Stelle im Gesichtsfeld, auf die sich die Sehnervenpapille projiziert, etwa 15° schläfenseitig vom Fixierpunkt. Dort verlassen die Nervenfasern das Auge und bilden den Sehnerv; Photorezeptoren fehlen daher vollständig. Dass der blinde Fleck meist nicht auffällt, erklärt der Ergänzungseffekt: Das visuelle System ergänzt das fehlende Bild mithilfe der Informationen aus der Umgebung.

Die zentralen Netzhautgefäße treten im Zentrum der Papille ein und verzweigen sich in obere und untere sowie meist nasale und schläfenseitige Äste. Arteriolen und Venolen lassen sich an Rottönung und Kaliber unterscheiden.

Der gelbe Fleck, die Macula lutea, ist ein etwa 3 mm großes, gefäßarmes und zentral gefäßfreies Gebiet. Seine gelbliche Farbe entsteht durch die Carotinoide Lutein und Zeaxanthin. Diese filtern energiereiches (UV-)Licht und schützen Netzhautzellen vor photooxidativen Schäden. In der Mitte liegt die Fovea centralis oder Sehgrube, die Stelle des schärfsten Sehens. Hier ist die Auflösung beim Lesen von Kleingedrucktem besonders hoch. Die periphere Netzhaut dient dagegen vor allem der Umfeldwahrnehmung und dem peripheren Gesichtsfeld. Schwere Schäden der Macula, etwa durch altersbedingte Makuladegeneration (AMD), können die Sehschärfe so stark mindern, dass Lesen oder Autofahren nicht mehr ausreicht.

Nervenzellen und Verarbeitung des Lichts

Die Nervenzellen der Netzhaut gehören zu drei Gruppen:

• Photorezeptoren wandeln Licht in Nervensignale um. Dazu zählen Stäbchen und Zapfen.
• Interneurone verarbeiten Signale innerhalb der Netzhaut. Dazu gehören Horizontalzellen, Bipolarzellen und Amakrinzellen.
• Ganglienzellen bilden die Ausgangsneurone der Netzhaut und leiten Informationen über den Sehnerv zum Corpus geniculatum laterale weiter.

Die Netzhaut ist invers aufgebaut: Die Photorezeptoren liegen außen und werden vom Licht erst erreicht, nachdem es die inneren Schichten durchlaufen hat. Stäbchen enthalten Rhodopsin und ermöglichen Dämmerungs- und Nachtsehen, das skotopische Sehen. Zapfen enthalten Iodopsine und ermöglichen Farbsehen bei Tageslicht, das photopische Sehen. Das menschliche Auge besitzt etwa 120 Millionen Stäbchen und etwa 6 Millionen Zapfen. In der Fovea centralis fehlen Stäbchen; Zapfen liegen dort mit etwa 150.000 pro Quadratmillimeter besonders dicht.

Menschen und andere Altwelt-Primaten sind Trichromaten: Sie besitzen drei Zapfentypen mit unterschiedlicher spektraler Empfindlichkeit, vereinfacht Rot-, Grün- und Blauzapfen. Der Vergleich ihrer Signale ermöglicht Farbsehen. Da Zapfen weniger lichtempfindlich sind als Stäbchen, verändert sich bei sinkender Helligkeit die Farbwahrnehmung; dies heißt Purkinje-Effekt. Bei Dunkelheit erlischt das Farbsehen.

Photosensitive Ganglienzellen enthalten Melanopsin. Sie senden Signale an den Nucleus suprachiasmaticus, helfen bei der Synchronisation des Tag-Nacht-Rhythmus und beeinflussen Melatoninbildung, Pupillenreflex und Pupillengröße.

Horizontalzellen verbinden Photorezeptoren untereinander und verstärken Kontraste durch laterale Inhibition. Bipolarzellen übernehmen Signale der Photorezeptoren; ON-Bipolarzellen depolarisieren bei Licht, OFF-Bipolarzellen hyperpolarisieren. Amakrinzellen beeinflussen die Signalverarbeitung weiter. Die A2-Amakrinzelle verbindet Stäbchen- mit Zapfen-Signalwegen; Starburst-Zellen sind am Bewegungssehen beteiligt. Mindestens 30 Typen von Ganglienzellen werden unterschieden.

Schichten der Netzhaut

Von innen, also vom Glaskörper, nach außen zur Aderhaut lassen sich meist zehn Netzhautschichten unterscheiden. In der Fovea sind einige Schichten seitwärts verlagert.

Die innere Grenzmembran trennt Netzhaut und Glaskörper. Sie besteht unter anderem aus Basalmembran, Bestandteilen von Müller-Zellen, Kollagenfasern und Proteoglykosiden und ist etwa 2–3 µm dick. Darauf folgt die Nervenfaserschicht mit etwa 1 Million Ganglienzellaxonen. Sie wird zum blinden Fleck hin dicker; Schäden, etwa durch Grünen Star, führen im betroffenen Gebiet zu irreparabler Erblindung.

Die Ganglienzellschicht enthält die Zellkörper der Ganglienzellen. Ihre Dendriten empfangen Signale in der inneren plexiformen Schicht. Diese ist etwa 50–70 µm dick und enthält ein Geflecht aus Enden der Bipolarzellen sowie Fortsätzen von Amakrin- und Ganglienzellen. Dort werden Signale durch Synapsen weiterverarbeitet.

In der inneren Körnerschicht liegen die Zellkörper von Bipolar-, Amakrin-, Horizontal- und Müller-Zellen. Die äußere plexiforme Schicht verbindet Photorezeptoren mit Bipolar- und Horizontalzellen und bildet die erste Stufe der intraretinalen Informationsverarbeitung. Die äußere Körnerschicht enthält die Zellkörper der Stäbchen und Zapfen und ist etwa 40 µm dick.

Die äußere Grenzmembran ist eine weitgehend undurchlässige Trennschicht aus Zelladhäsions-Verbindungen zwischen Müller-Zellen und Photorezeptoren. Das Innensegment der Photorezeptoren enthält Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum; hier erfolgen Proteinbiosynthese und Stoffwechsel. Das Außensegment ist lichtempfindlich und enthält Rhodopsin in scheibenförmigen Disks. Neue Disks entstehen am Verbindungscilium, wandern zum retinalen Pigmentepithel und werden dort abgebaut.

Das retinale Pigmentepithel ist ein einschichtiges, hexagonal aufgebautes Epithel. Sein Melanin filtert Licht. Es versorgt Photorezeptoren, recycelt alte Diskmembranen und regeneriert gebleichtes Retinal. Außerdem verhindert es den Übertritt von Blut aus der stark durchbluteten Aderhaut.

Erkrankungen und Untersuchung

Zu den Netzhauterkrankungen zählen diabetische, hypertensive und eklamptische Retinopathie, Retinopathia praematurorum, Retinopathia pigmentosa, Retinopathia centralis serosa, Retinoblastom, Netzhautdystrophie, Netzhautablösung, Netzhautforamen, Netzhautspaltung, Gefäßverschlüsse mit Ischämie und Infarkten, Valsalva-Retinopathie, Makuladegeneration, makuläre Teleangiektasien sowie periphere Netzhautdegeneration.

Eine Langzeitstudie aus Wisconsin legt nahe, dass regelmäßige Einnahme von Acetylsalicylsäure das Risiko einer AMD erhöhen könnte. Ein kausaler Zusammenhang wurde jedoch nicht nachgewiesen.

Die Standarduntersuchung ist die direkte oder indirekte Ophthalmoskopie beziehungsweise Funduskopie. Weitere Verfahren sind die Optische Kohärenztomografie (OCT), Scanning-Laser-Ophthalmoskope wie der Heidelberg Retina Tomograph, Elektroretinogramm (ERG), Elektrookulogramm (EOG), Fluoreszenzangiographie, Indocyaningrün-Angiographie und retinale Gefäßanalyse. Die OCT liefert hochauflösende Schnittbilder und dreidimensionale Darstellungen; ihre Auflösung kann bis 3 µm betragen, gegenüber 0,3 µm beim Lichtmikroskop.