Zellkern

Bedeutung und Aufgaben des Zellkerns

Der Zellkern (Nukleus) ist ein meist rundliches Organell im Cytoplasma eukaryotischer Zellen. Er enthält den größten Teil des Erbguts als Kern-DNA beziehungsweise nukleäre DNA in mehreren Chromosomen. Damit unterscheidet er Eukaryoten von Prokaryoten, also Bakterien und Archaeen, die keinen abgegrenzten Zellkern besitzen. Das nukleäre Genom wird auch Karyom genannt; die Wissenschaft vom Zellkern heißt Karyologie.

Die meisten Zellen besitzen genau einen Kern. Ausnahmen sind polynukleäre Zellen: Myotuben entstehen durch Verschmelzung von Myoblasten und enthalten mehrere Kerne. In frühen Embryonen der Fruchtfliege teilen sich Kerne zunächst ohne trennende Zellmembranen. Reife Erythrozyten der Säuger verlieren ihren Kern während der Reifung.

Im Zellkern finden wichtige Vorgänge statt: Bei der DNA-Replikation wird das genetische Material verdoppelt. Bei der Transkription entsteht eine mRNA-Kopie eines DNA-Abschnitts, der oft, aber nicht immer, einem Gen entspricht. Weitere Gene liegen in Mitochondrien, eher ausnahmsweise in Hydrogenosomen sowie bei Algen und Landpflanzen auch in Chloroplasten und anderen Plastiden.

Aufbau und Stoffaustausch

Bei Säugern hat der Zellkern typischerweise einen Durchmesser von 5 bis 16 µm. Die Kernhülle trennt ihn vom Cytoplasma und schützt das Erbgut. Sie besteht aus einer inneren und einer äußeren Kernmembran. Dazwischen liegt die perinukleäre Zisterne mit einer Breite von 10–15 nm; die Gesamtdicke der Kernhülle beträgt etwa 35 nm. Die äußere Membran geht in das raue endoplasmatische Retikulum über und trägt wie dieses Ribosomen.

An der inneren Kernmembran liegt die 20–100 nm breite Kernlamina. Sie besteht aus Laminen, einer Gruppe von Intermediärfilamenten, stützt den Kern und trennt die innere Membran vom Chromatin. Zellkerne können kugelförmig, oval, geweihförmig oder knotig gegliedert sein; Granulocyten der Säuger besitzen gelappte Kerne.

Kernporen bedecken etwa 25 % der Kernoberfläche. Ein Kernporenkomplex steuert den aktiven Austausch zwischen Kern und Zellplasma: Regulatorische Proteine gelangen in den Kern, rRNA und mRNA können ihn verlassen. Die mRNA wird anschließend an Ribosomen im Cytoplasma für die Proteinsynthese genutzt. Die Kernflüssigkeit heißt Karyoplasma. DNA lässt sich lichtmikroskopisch zum Beispiel mit Feulgen-Färbung, Giemsa oder Fluoreszenzfarbstoffen wie DAPI sichtbar machen.

Das Chromatin besteht aus DNA-Fäden und Proteinen, besonders Histonen. Im Kern kommen außerdem unter anderem DNA- und RNA-Polymerasen, Transkriptionsfaktoren und Ribonukleinsäuren vor. Die Existenz einer Kernmatrix wurde in den 1970er Jahren vorgeschlagen, ist aber weiterhin umstritten.

Kernkörperchen

In vielen Zellkernen sind ein oder mehrere Kernkörperchen, die Nucleoli, sichtbar. Sie enthalten die Gene für ribosomale RNA (rRNA). Dort werden Ribosomenuntereinheiten gebildet und durch Kernporen ins Cytoplasma transportiert. Nucleoli enthalten im Vergleich zum übrigen Kern wenig DNA, aber mehr RNA. Ihre typische Größe beträgt 0,5–8 µm, ihre typische Anzahl 1–4.

Weitere Nukleärkörper werden meist erst durch spezielle Färbungen, etwa Antikörperfärbungen, erkennbar. Manche Funktionen sind noch unbekannt. Nuclear speckles lagern, bauen auf und modifizieren Spleißfaktoren, die beim Splicing beteiligt sind. Cajal-Körper beziehungsweise Gems dienen der Herstellung, Reifung und dem Recycling von snRNPs und wirken auch beim Aufbau der Telomerase mit. PML-Körper stehen unter anderem mit Genomstabilität, DNA-Reparatur, Transkriptionskontrolle und Virenabwehr in Verbindung.

Weitere Beispiele sind Paraspeckles zur mRNA-Regulation und RNA-Bearbeitung, Histone locus bodies für die Synthese von Histon-Genen und Clastosomes, die Proteinsubstrate für den proteasomalen Abbau konzentrieren. Die räumliche Trennung von Bestandteilen solcher Körperchen könnte molekulare Wechselwirkungen in der stark überfüllten Kernumgebung effizienter machen.

Chromosomen und Kernteilung

Während der Interphase, der Zeit zwischen Zellteilungen, nehmen Chromosomen abgegrenzte Bereiche ein, die Chromosomenterritorien heißen. Carl Rabl schlug ihre Existenz 1885 vor, Theodor Boveri 1909; direkt nachgewiesen wurden sie 1985 durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung. Die räumliche Nachbarschaft von Chromosomen kann von Kern zu Kern wechseln, dennoch gibt es Ordnungsprinzipien.

DNA-Abschnitte werden in der S-Phase unterschiedlich früh repliziert. In einem bestimmten Zelltyp bleibt für einzelne Chromosomenabschnitte konstant, ob sie früh oder spät repliziert werden. Früh replizierte Bereiche liegen vorwiegend im Kerninneren, spät replizierte eher an der Kernhülle und um Nucleoli. Chromosomen mit hoher Gendichte befinden sich bevorzugt in der Kernmitte, solche mit niedriger Gendichte häufiger an der Peripherie. In manchen Zelltypen liegen kleine Chromosomen eher zentral und große eher außen.

Bei Mitose und Meiose wird die Kernhülle zeitweilig aufgelöst, sodass der Zellkern verschwindet. Die in der Interphase nicht lichtmikroskopisch abgegrenzten Chromosomen kondensieren zu kompakten Metaphase-Chromosomen. In dieser Transportform wird das Erbgut auf die Tochterzellen verteilt. Danach entstehen Kernhüllen um deren Chromosomen, und die Chromosomen dekondensieren wieder.

Wichtige Stationen der Erforschung

Der Zellkern war das zuerst entdeckte Organell. Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) zeichnete 1719 Zellkerne in roten Blutkörperchen des Lachses und beschrieb sie als „Lumen“. 1804 erwähnte Franz Andreas Bauer den Zellkern. Robert Brown beschrieb ihn 1831 als „areola“; 1842 entdeckte er ihn auch bei Orchideen. Matthias Schleiden schlug 1838 vor, der Kern wirke bei der Zellbildung mit, und nannte ihn „Cytoblast“. Franz Julius Ferdinand Meyen widersprach der Vorstellung, der Zellkern erzeuge die Zelle. Robert Remak (1852) und Rudolf Virchow mit „Omnis cellula e cellula“ (1855) setzten die Lehre durch, dass Zellen nur aus Zellen entstehen.

Christian Gottfried Ehrenberg beobachtete 1838 erstmals die Teilung eines Zellkerns. Oscar Hertwig zeigte 1876 bis 1878 am Seeigel-Ei, dass der Spermienkern in das Ei eindringt und mit dessen Kern verschmilzt; Eduard Strasburger kam 1884 bei Pflanzen zum gleichen Ergebnis. Diese Befunde unterstützten die spätere Zuordnung einer wichtigen Rolle des Kerns bei der Vererbung. Nachdem die Mitose beschrieben und die Mendel’schen Regeln Anfang des 20. Jahrhunderts wiederentdeckt worden waren, entstand die Chromosomentheorie der Vererbung.

Friedrich Miescher isolierte 1874 aus Zellkernen Nuclein. Später wurden weitere Bestandteile wie Histone und Adenin durch Albrecht Kossel bekannt. 1996 wurde mit der Backhefe Saccharomyces cerevisiae das erste Genom eines Eukaryonten veröffentlicht. Seit dem 21. Jahrhundert können Genom, Transkriptom und mittels Massenspektrometrie auch das Proteom einer einzelnen Zelle zu einem bestimmten Zeitpunkt bestimmt werden.