Nervenzelle

Grundidee und Aufbau

Eine Nervenzelle, auch Neuron, ist eine auf Erregungsleitung und Erregungsübertragung spezialisierte Zelle. Sie kommt als Zelltyp in Gewebetieren und damit in nahezu allen vielzelligen Tieren vor. Zusammen mit Gliazellen bilden alle Nervenzellen eines Tieres das Nervensystem. Die Nervenzelle gilt als strukturelle und funktionelle Grundeinheit des Nervensystems. Das menschliche Gehirn besteht bei einer Masse von anderthalb Kilogramm nach Schätzungen aus fast neunzig Milliarden Nervenzellen und etwa ähnlich vielen Gliazellen.

Eine typische Säugetier-Nervenzelle besteht aus dem Zellkörper, verästelten Dendriten und einem Neuriten beziehungsweise Axon. Dendriten nehmen überwiegend Erregungen anderer Zellen auf. Das von Gliazellen umhüllte Axon leitet die Erregung zu anderen Zellen weiter und kann über einen Meter lang sein. An seinen Enden bestehen über Synapsen Kontakte zu Nervenzellen, Muskelzellen oder Drüsenzellen. Manche modifizierten Neuronen geben auch Signalstoffe als Neurohormone in die Blutbahn ab, zum Beispiel im Nebennierenmark oder Hypothalamus.

Zellkörper, Dendriten und Auslösung der Erregung

Der Zellkörper heißt Soma oder, in der Neuroanatomie, Perikaryon. Damit ist der plasmatische Bereich um den Zellkern gemeint, jedoch ohne Axon und Dendriten. Er enthält unter anderem raues und glattes Endoplasmatisches Retikulum, Mitochondrien und Golgi-Apparat. Charakteristisch sind Ansammlungen des Endoplasmatischen Retikulums als Nissl-Substanz oder Nissl-Schollen; diese fehlen in den Fortsätzen und im Axonhügel. Im Soma entstehen die Proteine und weiteren wichtigen Stoffe für die Nervenzelle. Das Perikaryon misst je nach Zelltyp und Größe zwischen 5 µm und mehr als 100 µm.

Dendriten sind fein verästelte Fortsätze, die vom Soma ausgehen und an denen Signale anderer Zellen über Synapsen aufgenommen werden. Der Dendritenbaum einer Nervenzelle kann mehrere Tausend synaptische Kontakte besitzen. Die lokalen Änderungen des postsynaptischen Membranpotentials breiten sich zum Zellkörper aus und werden mit zunehmender Entfernung schwächer. Am Perikaryon werden sie durch räumliche und zeitliche Summation, also Überlagerung von Signalen aus verschiedenen Orten und Zeiten, gesammelt und verarbeitet. Dendritische Dornen sind besondere Kontaktstrukturen; eine synaptische Aktivierung kann dort lang anhaltende Veränderungen bewirken.

Der Axonhügel ist der von Nissl-Schollen freie Ursprung des Axons. Sein Schwellenpotential ist deutlich niedriger. Daher können die dort integrierten postsynaptischen Potentiale bei Überschreiten des Schwellenpotentials ein Aktionspotential auslösen. Er wandelt dabei analoge Potentialänderungen in Serien digitaler Aktionspotentiale um.

Axon, Myelin und Endknöpfchen

Das Axon ist der am Axonhügel entspringende, gliaumhüllte Neurit. Es leitet die im Initialsegment gebildeten Aktionspotentiale über Seitenzweige, die Kollateralen, bis zu den terminalen Abschnitten. Axone von Säugetieren sind etwa 0,05 µm bis 20 µm dick; beim Menschen sind sie ungefähr 1 µm bis 1 m lang. Im Axoplasma dienen Neurofibrillen und Mikrotubuli dem axonalen Transport: Proteine und Membranhüllen gelangen vom Soma zum Endabschnitt anterograd, Stoffe können aber auch retrograd zum Zellkörper transportiert werden.

Gliazellen bilden um das Axon eine Hülle; im peripheren Nervensystem sind dies Schwann-Zellen, im Zentralnervensystem Oligodendrozyten. Mehrfache Umwicklungen erzeugen die isolierende Myelin- oder Markscheide. Zwischen aufeinanderfolgenden Gliazellen liegen Ranvier-Schnürringe; die von ihnen begrenzten Abschnitte heißen Internodien. Eine Schwann-Zelle bildet einen etwa 1 mm langen Myelinscheidenabschnitt und kann sich bis fünfzigmal um ein Axon wickeln. Markhaltige Fasern leiten Signale etwa zehnmal schneller als marklose Fasern gleichen Axondurchmessers. Bei der saltatorischen Erregungsleitung springen die Spannungsänderungen von Schnürring zu Schnürring; der initiale und terminale Axonabschnitt sind meist nicht myelinisiert.

Endknöpfchen bilden den präsynaptischen Teil einer Synapse. Dort liegen Neurotransmitter in synaptischen Vesikeln vor. Trifft ein Aktionspotential ein, strömt Ca²⁺ durch spannungsabhängige Calciumkanäle ein. Dadurch verschmelzen Vesikel mit der präsynaptischen Membran und setzen den Transmitter durch Exozytose frei. Der etwa 30 nm breite synaptische Spalt gehört zum Extrazellularraum. Auf der Empfängerzelle binden Transmitter an Rezeptoren und verändern über Ionenkanäle die elektrische Spannung der postsynaptischen Membran.

Synapsen und Arbeitsweise

Synapsen sind Stellen, an denen Erregung von einer Zelle auf eine andere übertragen wird, meist chemisch durch Neurotransmitter. Eine einzelne Nervenzelle kann sehr viele eingehende und ausgehende Synapsen haben: Eine Purkinjezelle des Kleinhirns empfängt rund 100.000 dendritische Eingangssignale, eine Körnerzelle des Kleinhirns sendet über mehrere hundert Synapsen Signale aus. Die Gesamtzahl der Synapsen im menschlichen Gehirn wird auf etwas unter einer Billiarde geschätzt. Chemische Synapsen können in ihrer Wirkung verändert werden; dies heißt synaptische Plastizität. Dadurch bilden Neuronen ein formbares neuronales Netzwerk.

Neurotransmitter binden spezifisch und reversibel an Rezeptorproteine der Postsynapse. Die Bindung verändert die Rezeptorstruktur. Sie kann Ionenkanäle direkt ionotrop oder mittelbar metabotrop beeinflussen. Als postsynaptisches Potential (PSP) entsteht entweder ein erregendes, exzitatorisches PSP oder ein hemmendes, inhibitorisches PSP. Ob die Wirkung erregend oder hemmend ist, bestimmen Rezeptortyp und die Ionenarten der beeinflussten Kanäle. An der neuromuskulären Endplatte überträgt Acetylcholin Impulse von Motoneuronen erregend auf Muskelfasern. Das ausgelöste Aktionspotential führt zur Kontraktion; Acetylcholinesterase begrenzt die Wirkung durch enzymatische Zerlegung des Transmitters.

Eingehende Signale an Dendriten oder Soma gelangen zum Axonhügel und addieren sich. Synapsen nahe am Soma wirken stärker; stärkere Reizung eines Dendriten verursacht eine stärkere Depolarisierung. Wird das Schwellenpotential überschritten, entsteht nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz ein Aktionspotential. Die Natrium-Kalium-Pumpe erhält unter Energieverbrauch die Polarisation beziehungsweise das Ruhepotential: Das Zellinnere ist negativ geladen. Nach einem Aktionspotential folgt die Repolarisation. Während der Refraktärphase kann kein neues Aktionspotential ausgelöst werden. Je mehr Aktionspotentiale pro Zeitspanne abgefeuert werden, desto stärker ist der Reiz. Eine Nervenzelle kann bis zu 500-mal pro Sekunde feuern. Die Weiterleitung ist grundsätzlich in beide Richtungen möglich, erfolgt wegen der Inaktivierung von Natrium-Kanälen aber bevorzugt in eine Richtung.

Formen und Funktionen von Nervenzellen

Morphologisch werden Neuronen nach Zahl und Art ihrer Fortsätze unterschieden. Unipolare Nervenzellen besitzen einen einzelnen kurzen Fortsatz, der meist dem Axon entspricht; sie kommen beispielsweise als primäre Sinneszellen in der Netzhaut vor. Bipolare Nervenzellen besitzen zwei Fortsätze und sind spezialisierte Sensorneuronen für Geruchs-, Seh-, Geschmacks-, Tast-, Hör- und Gleichgewichtssinn. Beispiele sind bipolare Zellen der Retina und Ganglien des Hör-Gleichgewichtsnervs. Multipolare Nervenzellen haben zahlreiche Dendriten und ein Axon; sie kommen zum Beispiel als motorische Nervenzellen im Rückenmark vor. Pseudounipolare Nervenzellen besitzen ebenfalls zwei Fortsätze, bei ihnen gehen Dendrit und Axon nahe dem Zellkörper ineinander über. Bei sensiblen Nervenzellen in Spinalganglien läuft die Erregung daher direkt vom dendritischen zum neuritischen Axon, ohne zuerst das Perikaryon zu durchlaufen.

Nach Myelinisierung gibt es markhaltige Fasern mit starker Myelinscheide und markarme oder marklose Fasern mit sehr dünner Myelinscheide.

Funktionell unterscheidet man sensorische beziehungsweise sensible, motorische und Interneuronen. Afferente sensorische Neuronen leiten Informationen von Sinnesrezeptoren oder Organen zu Gehirn, Rückenmark oder Nervenzentren des Darms. Efferente motorische Neuronen leiten Impulse von Gehirn und Rückenmark zu Muskeln oder Drüsen und können Kontraktionen, Sekretabgabe oder Hormonausschüttung auslösen. Interneuronen bilden die größte Menge an Neuronen; sie verarbeiten Informationen in lokalen Schaltkreisen oder vermitteln Signale über weite Entfernungen. Man unterscheidet lokale, regionale, segmentale und intersegmentale Interneuronen.

Veränderungen und Gifte

In bestimmten Kernen des zentralen Nervensystems finden sich auch im Normalzustand Pigmente in Nervenzellen. Neuromelanin verleiht Neuronen in Substantia nigra und Locus caeruleus ein braun-schwarzes Aussehen. Der Anteil des gelblichen Lipofuszins nimmt mit dem Alter zu und wird besonders im Nucleus dentatus des Kleinhirns sowie im unteren Kern der Olive beobachtet. Bei dementiellen Erkrankungen wie Morbus Alzheimer können charakteristische eosinophile Einschlusskörperchen in Nervenzellen vorkommen.

Nervengifte stören meist Eiweißstrukturen und damit den Informationsaustausch zwischen Neuronen. Diisopropylfluorphosphat (DFP) bindet irreversibel an Acetylcholinesterase. Dadurch steigt die Acetylcholin-Konzentration im synaptischen Spalt, Muskelzellen werden dauerhaft erregt, und es kann zu schweren Krämpfen bis zum Tod kommen. Tetrodotoxin (TTX), das Gift des Kugelfisches, blockiert Natriumkanäle; Tetraethylammonium (TEA) blockiert Kaliumkanäle. Weitere genannte Gifte sind Alkylphosphate, Ameisensäure, Hyoscyamin, Botulinumtoxin, Curare, Nikotin und Muskarin.