Wirbeltierauge

Grundlagen und Bau des Wirbeltierauges

Wirbeltieraugen sind lichtempfindliche Sinnesorgane. Sie nehmen Lichtreize auf, leiten sie weiter und ermöglichen je nach Lebensform unterschiedlich gute Sehschärfe, verschieden große Gesichtsfelder sowie die Wahrnehmung von Farben, Formen und Bewegung. Entwicklungsgeschichtlich gehören sie zu den Linsenaugen. Ihr Aufbau ähnelt meist dem menschlichen Auge, ist aber nicht bei allen Wirbeltieren gleich; der Artikel weist darauf hin, dass die Verallgemeinerung an einigen Stellen unvollständig ist.

Das Sehorgan gliedert sich in den Augapfel (Bulbus oculi), die Anhangsorgane und die Sehbahn. Der fast kugelförmige Augapfel liegt geschützt in der knöchernen Augenhöhle, der Orbita. Beim erwachsenen Menschen beträgt sein Durchmesser durchschnittlich etwa 23 mm. Seine Hülle besteht aus drei Schichten:

• Die äußere Augenhaut umfasst die durchsichtige Hornhaut (Cornea), durch die Licht eintritt, und die weiße Lederhaut (Sclera). An der Lederhaut setzen die äußeren Augenmuskeln an.
• Die mittlere Augenhaut oder Uvea besteht aus Aderhaut, Ziliarkörper und Iris. Die gut durchblutete Aderhaut versorgt angrenzende Schichten. Der Ziliarkörper hält die Linse und beteiligt sich an ihrer Akkommodation. Die Iris bildet die Pupille, reguliert den Lichteinfall und bestimmt durch ihre Pigmentierung die Augenfarbe.
• Die innere Augenhaut ist die Netzhaut (Retina) mit ihren lichtempfindlichen Zellen. An der Austrittsstelle des Sehnervs liegen keine Lichtsinneszellen: Der entsprechende Bereich im Gesichtsfeld heißt Blinder Fleck. Die Fovea centralis innerhalb des Gelben Flecks (Macula lutea) ist der Bereich des schärfsten Sehens; beim Menschen hat sie etwa 5 Sehwinkelgrad Durchmesser.

Im Augeninneren liegen Linse, Kammerwasser und Glaskörper. Der Glaskörper ist eine gelartige, durchsichtige Substanz zwischen Linse und Netzhaut. Er erhält die Augenform und besteht zu etwa 98 % aus Wasser, zu etwa 2 % aus Hyaluronsäure sowie aus einem Netz von Kollagenfasern von weniger als 1 %.

Hornhaut, Linse, Kammerwasser und Glaskörper heißen brechende Medien oder zusammen dioptrischer Apparat. Sie brechen das Licht und bündeln es auf der Netzhaut. Die Hornhaut besitzt grundsätzlich die größte Brechkraft, danach folgt die Linse. Brechkraft wird in Dioptrie (dpt) angegeben.

Schutz, Bewegung und Weiterleitung der Sehinformation

Zu den Anhangsorganen zählen Tränenapparat, Augenmuskeln, Bindehaut und Augenlider. Der Tränenapparat landlebender Wirbeltiere produziert und transportiert Tränenflüssigkeit. Diese versorgt, reinigt und schützt die vorderen Augenabschnitte. Sie fließt über den nasenseitigen Augenwinkel und den Tränen-Nasen-Gang in die Nasenhöhle.

Die Bindehaut (Konjunktiva) ist eine Schleimhaut an Augenlidern und vorderem Teil der Lederhaut. Beim Lidschlag verteilt sie die Tränenflüssigkeit über die Hornhaut. Der von ihr umschlossene Raum heißt Bindehautsack. Viele Wirbeltiere besitzen eine Nickhaut, auch drittes Augenlid genannt. Beim Menschen ist sie klein; bei vielen anderen Säugetieren kann sie sich über das ganze Auge legen. Bei Haien, Reptilien und Vögeln kann sie durchsichtig sein und wie eine Schutzbrille wirken.

Ober- und Unterlid können das Auge durch den Lidschlussreflex gegen Fremdkörper und äußere Einwirkungen schützen. Jeder Lidschlag erneuert den Tränenfilm und hält die Hornhaut sauber und feucht. Beim Menschen hat Tränenflüssigkeit etwa 0,9 % Salz, einen pH-Wert von 7,35 und reagiert leicht basisch.

Wirbeltieraugen besitzen sechs oder sieben äußere Augenmuskeln, beim Menschen sechs: vier gerade und zwei schräge Muskeln. Sie bewegen die Augen nach oben, unten und zur Seite oder rollen sie. Die abgestimmte Bewegung beider Augen richtet die Sehachsen auf ein Objekt aus. Beidäugiges Sehen vergrößert das Gesichtsfeld und ermöglicht räumliches Sehen.

Die Sehbahn umfasst Netzhaut, Sehnerv, Sehnervenkreuzung, Tractus opticus, seitlichen Kniehöcker und die Gratioletsche Sehstrahlung zur primären Sehrinde. In der Netzhaut wird Licht in Nervenimpulse umgewandelt und bereits verarbeitet. Der Sehnerv (Nervus opticus) ist beim Menschen durchschnittlich 4,5 cm lang und enthält etwa eine Million Nervenfasern. Fasern aus der nasalen Netzhauthälfte kreuzen im Chiasma opticum zur anderen Seite: Informationen aus dem linken Gesichtsfeld gelangen daher in die rechte Gehirnhälfte und umgekehrt.

Bilderzeugung und Akkommodation

Licht gelangt durch Hornhaut, vordere Augenkammer und Pupille ins Auge. Die Iris kann die Pupille je nach Helligkeit vergrößern oder verkleinern. Hornhaut und Linse brechen das Licht so, dass auf der Netzhaut ein scharfes, seitenverkehrtes und umgekehrtes Bild entsteht. Das Gehirn verarbeitet diese Bildinformationen gemeinsam mit anderen Sinneseindrücken zur Wahrnehmung des Außenraums.

Die Netzhaut ist vor allem im Bereich des Gelben Flecks für scharfes Sehen ausgelegt. Deshalb wird hauptsächlich das scharf gesehen, worauf die Sehachsen gerade gerichtet sind. Für ein stabiles Gesamtbild führen die Augen unbewusst schnelle Blicksprünge, Sakkaden, aus. Dabei werden nacheinander verschiedene Stellen eines Gegenstands mit der Fovea centralis erfasst. Bei ruhiger Betrachtung dauert eine Fixation 0,2 bis 0,6 Sekunden; pro Sekunde erfolgen 2 bis 5 Sakkaden. Zusätzlich treten dauernd kleinste Bewegungen, Mikrosakkaden, auf; ihre funktionelle Bedeutung ist laut Artikel noch nicht geklärt.

Akkommodation bedeutet die Anpassung des Auges an unterschiedlich weit entfernte Objekte. Nahakkommodation stellt auf nahe, Fernakkommodation auf weiter entfernte Gegenstände ein. Bei Säugetieren, Amphibien und Haien ist das entspannte Auge meist auf die Ferne eingestellt und passt sich vor allem für die Nähe an. Andere wasserlebende Wirbeltiere sind auf Nahsicht eingestellt und akkommodieren für die Ferne. Man unterscheidet statische Systeme mit besonderen Baumerkmalen und dynamische Systeme, bei denen Muskeln den dioptrischen Apparat aktiv verändern. Beim Menschen nimmt die Akkommodation im Alter ab; dies führt zur Alterssichtigkeit (Presbyopie).

Das menschliche Auge: Eigenschaften und wichtige Zahlen

Beim Menschen ist der Sehsinn ein wichtiger Orientierungssinn. Wahrnehmbar ist elektromagnetische Strahlung mit Wellenlängen von etwa 400 bis 760 Nanometer. Das binokulare Gesichtsfeld umfasst horizontal rund 170° und vertikal rund 110°; die hohe Sehschärfe entsteht vor allem in einem etwa 5° großen zentralen Bereich.

Neugeborene lernen erst in den ersten Lebensmonaten, Dinge gezielt zu fixieren. Ihre Augen sind normalerweise mit +2,0 bis +3,0 Dioptrien weitsichtig; bis zum Erwachsenenalter sinkt dies idealerweise auf etwa +0,5 Dioptrien. Der menschliche dioptrische Apparat besitzt eine Gesamtbrechkraft von rund 60 dpt, beim Emmetropauge nach Gullstrand im Mittel 58,64 dpt.

Die Augenfarbe entsteht durch Melanin in der Iris. Je nach Pigmentmenge reicht sie von Grau, Gelb, Grün und Braun bis Schwarz. Etwa 90 Prozent aller Menschen weltweit haben braune Augen. Räumliches Sehen beruht auf der Verschmelzung der Eindrücke beider Augen; die menschliche Sehschärfe ist im Vergleich zu Greifvögeln jedoch nur mittelmäßig.

Wichtige Durchschnittswerte bei Emmetropie sind: Der erwachsene Augapfel ist 22–24 mm groß, wiegt 7,5 g und hat einen Augeninnendruck von 10–21 mmHg. Die Hornhaut besitzt eine Brechkraft von 43 dpt, die Linse von 19–33 dpt. Die Netzhaut enthält etwa 125.000.000 Stäbchen und 7.000.000 Zapfen. Die Dunkeladaptation dauert 30 Minuten. Das zeitliche Auflösungsvermögen beträgt 60–65 Hz. Der Akkommodationsnahpunkt verschiebt sich von 7 cm bei 10- bis 19-Jährigen auf bis 400 cm bei Menschen über 70 Jahren.

Erkrankungen, Diagnostik und Unterschiede zwischen Wirbeltiergruppen

Augenkrankheiten können Sehschärfe, Gesichtsfeld, Farbsehen, Dämmerungssehen oder beidäugiges Sehen beeinträchtigen. Häufige Erkrankungen mit verminderter Sehschärfe sind Grauer Star (Katarakt), Grüner Star (Glaukom), altersbedingte Makuladegeneration und diabetische Retinopathie. Für Katarakt, Glaukom und Makuladegeneration werden Altersveränderungen auf Grundlage genetischer Veranlagung vermutet. Rauchen ist besonders bei Makuladegeneration ein wesentlicher äußerer Risikofaktor; ultraviolettes Licht wird bei Katarakt und Makuladegeneration ebenfalls als schädlicher Einfluss vermutet. Die diabetische Retinopathie entsteht durch Gefäßveränderungen infolge erhöhten Blutzuckers.

Weitere mögliche Probleme sind Entzündungen, Verletzungen, Glaskörpertrübungen, Fehlsichtigkeiten wie Kurzsichtigkeit, Weitsichtigkeit und Hornhautverkrümmung sowie Amblyopie. Amblyopie ist eine deutliche Sehschwäche ohne erkennbare organische Ursache, die unter anderem durch Schielen oder Anisometropie entstehen kann. Netzhauterkrankungen haben oft eine ungünstigere Prognose, weil die Netzhaut nicht regenerationsfähig und bisher nicht dauerhaft ersetzbar ist.

Untersucht werden Auge und Sehfunktion unter anderem mit Spaltlampe, Kontaktglas, Applanationstonometer zur Messung des Augeninnendrucks und Ophthalmoskop. Sehschärfe und optische Verhältnisse prüft man mit Phoropter und Refraktometer, das Gesichtsfeld mit dem Perimeter und den Farbsinn beispielsweise mit Ishihara-Farbtafeln. Auch OCT, HRT und ophthalmologische Elektrodiagnostik wie ENG, ERG und VEP werden eingesetzt.

Die Augen verschiedener Wirbeltiergruppen sind an ihre Lebensweise angepasst. Bei Maulwürfen können sie zurückgebildet sein; Katzen und andere Raubtiere haben eine leistungsfähige Fovea und nach vorn gerichtete Augen für räumliches Sehen. Pferde und Hasen besitzen seitlich angeordnete Augen, die ein großes Gesichtsfeld ermöglichen, aber kein räumliches Sehen.

Vogelaugen sind im Verhältnis zum Körper größer als Säugetieraugen. Nachtaktive Vögel wie Eulen erreichen eine höhere Lichtausbeute, Tagvögel wie Wanderfalken eine höhere Sehschärfe. Viele Vogelarten haben vier statt drei Farbrezeptoren, können teils UV-Licht erkennen und besitzen einen etwa 20° großen Bereich des schärfsten Sehens. Tagaktive Greifvögel haben zwei Foveae.

Reptilien besitzen je nach Art unterschiedlich große Augen. Hardersche Drüsen erzeugen ein Sekret für die Nickhaut; bei Schlangen und einigen Echsen ist das Unterlid zu einer transparenten „Brille“ ausgebildet. Amphibien können Gesichtsfelder bis zu 360° besitzen. Bei Knochen- und Knorpelfischen ist die Linse unelastisch und auf Nahsicht eingestellt; sie wird durch Muskelkontraktion verschoben, um Fernsicht zu ermöglichen.