Lotka-Volterra-Regeln

Grundidee und Voraussetzungen

Die Lotka-Volterra-Regeln, auch Lotka-Volterra-Gesetze oder Volterra-Regeln genannt, beschreiben quantitativ die Populationsdynamik in Räuber-Beute-Beziehungen. Sie erklären, wie sich die Individuenzahlen zweier Populationen über längere Zeiträume entwickeln.

Alle drei Regeln gelten unter der Voraussetzung, dass zwischen den betrachteten Arten nur die betreffende Räuber-Beute-Beziehung besteht und andere biotische sowie abiotische Umweltfaktoren konstant oder vernachlässigbar sind. In der Praxis werden diese Bedingungen nur selten vollständig erfüllt. Dennoch liefern die Regeln auch bei komplexeren Nahrungsbeziehungen und schwankenden Umweltfaktoren häufig brauchbare Abschätzungen.

Die zugrunde liegenden mathematischen Lotka-Volterra-Gleichungen wurden 1925 und 1926 unabhängig voneinander von Alfred J. Lotka und Vito Volterra formuliert. Volterra stellte die drei Aussagen 1931 in seinem Buch als mathematisch präzise „Gesetze“ dar und leitete sie streng aus den Gleichungen her. In biologischen Lehrbüchern finden sich teilweise abweichende Aussagen, die sich nicht aus den Gleichungen begründen lassen.

Die drei Regeln im Überblick

Die erste Regel beschreibt periodische Populationsschwankungen: Räuber- und Beutepopulation schwanken regelmäßig, wobei die Schwankung der Räuberpopulation zeitlich verzögert auf die der Beutepopulation folgt. Die Periodenlänge hängt von den Anfangsbedingungen und den Wachstumsraten der Populationen ab.

Die zweite Regel betrifft die Mittelwerte: Über genügend lange Zeiträume sind die gemittelten Größen der Räuber- und der Beutepopulation konstant. Ihre Höhe hängt nur von den Wachstums- und Rückgangsraten ab, nicht von den Anfangsbedingungen.

Die dritte Regel beschreibt eine gleich starke Störung beider Populationen: Werden Räuber und Beute proportional zu ihrer jeweiligen Größe dezimiert, steigt der Mittelwert der Beutepopulation kurzfristig, während der Mittelwert der Räuberpopulation kurzfristig sinkt.

Periodische Schwankungen und zeitliche Verzögerung

Bei ansonsten konstanten Bedingungen schwanken die Individuenzahlen von Räuber und Beute periodisch. Die Populationskurven bilden Wellen mit zeitlich versetzten Extrema. Auf ein Maximum der Beutepopulation folgt später ein Maximum der Räuberpopulation.

Viele Beutetiere bieten den Räubern mehr Nahrung und dadurch bessere Vermehrungschancen. Da Jungtiere der Räuber Zeit zum Heranwachsen benötigen, erreicht die Räuberpopulation ihr Maximum erst später. Mit steigender Räuberzahl nimmt der Druck auf die Beute zu, sodass deren Population schrumpft. Weniger Beute führt anschließend zu geringerem Jagderfolg und Nahrungsmangel bei den Räubern; auch deren Population sinkt. Der verringerte Feinddruck ermöglicht danach wieder einen Anstieg der Beutepopulation.

Als Lehrbuchbeispiel gelten die über mehr als 90 Jahre geführten Fangaufzeichnungen der Hudson’s Bay Company. Die Zahlen der Felle von Luchsen als Räubern und Schneeschuhhasen als Beute schwankten mit einer Periode von 9,6 Jahren. Das Beispiel ist jedoch strenggenommen durch einen zweiten Räuber beeinflusst: die Jäger der Hudson’s Bay Company.

Mathematisch wird der Zusammenhang durch gekoppelte Differentialgleichungen, die Lotka-Volterra-Gleichungen, beschrieben. Der Zuwachs der Räuber hängt von ihrer generellen Geburtenrate und von der Wahrscheinlichkeit ab, Beute zu fressen. Die Abnahme der Beute hängt von ihrer generellen Sterberate und von der Häufigkeit der Kontakte mit Räubern ab.

Konstante Mittelwerte über lange Zeiträume

Unter stabilen Umweltbedingungen bleiben die durchschnittlichen Größen von Räuber- und Beutepopulation über längere Zeiträume konstant. Diese Aussage ergibt sich mathematisch aus den zugrunde liegenden Differentialgleichungen und gilt grundsätzlich unabhängig von den Anfangsgrößen.

Die Statistik der Hudson’s Bay Company von 1845 bis 1935 wird als empirischer Beleg angeführt. Die jährlich abgelieferten Felle schwankten bei Luchsen zwischen 1.000 und 70.000 und bei Schneeschuhhasen zwischen 2.000 und 160.000. Über mehrere Perioden lagen die Mittelwerte dennoch bei etwa 20.000 Luchsen und 80.000 Schneeschuhhasen.

Die Regel ist auch in Experimenten, etwa mit verschiedenen Einzellern, reproduzierbar. In realen Systemen müssen die Anfangsgrößen und das verfügbare Gebiet jedoch mindestens so groß sein, dass sich selbst bei hohem Fraßdruck genügend Beutetiere halten können. Verstecke können dabei die Reproduktionsfähigkeit der Beute sichern.

Störungen, Schädlingsbekämpfung und weitere Aussagen

Werden Räuber- und Beutepopulation gleichzeitig um denselben Prozentsatz dezimiert, sinkt der Mittelwert der Räuberpopulation kurzfristig, während der Mittelwert der Beutepopulation kurzfristig steigt. Die Räuberzahl kann durch den Nahrungsmangel zusammenbrechen. Die verbleibende Beute wächst dann ohne ausreichenden Feinddruck schneller als zuvor. Wegen ihrer geringen Individuenzahl und häufig längeren Generationszeit erholt sich die Räuberpopulation langsamer.

Das ist für die Schädlingsbekämpfung wichtig. Insektizide dezimieren nicht nur Schädlinge, sondern oft noch stärker deren Fressfeinde. Dadurch kann der Schaden nach der Bekämpfung größer sein als ohne Maßnahme. Synthetische Gifte wie DDT wirken besonders problematisch, weil sie sich in Wirbeltieren anreichern und lange wirksam bleiben. Auch Mittel, die die Häutung von Insekten stören, können Raubinsekten wie Laufkäfer und Raubwanzen zusätzlich zum Nahrungsmangel schädigen. Nach der dritten Regel kann dies das biologische Gleichgewicht langfristig beeinträchtigen und die natürliche Schädlingskontrolle verhindern.

Weitere Aussagen aus den Gleichungen lauten: Wird nur die Räuberpopulation dezimiert, steigt der Mittelwert der Beute kurzfristig; die langjährigen Mittelwerte beider Populationen bleiben jedoch unverändert. Wird nur die Beute dezimiert und liegt die Dezimierungsrate unter ihrer Reproduktionsrate, sinkt der Mittelwert der Räuber kurzfristig; auch dann bleiben die langjährigen Mittelwerte beider Populationen unverändert.

Eine Parallele gibt es zum „Schweinezyklus“ der Wirtschaft. Arthur Hanau bezeichnete 1927 in seiner agrarwissenschaftlichen Doktorarbeit über Schweinepreise gegenläufige Wellen von Angebot und Nachfrage als „Schweinepreiszyklus“. Damit beschreiben die erste Lotka-Volterra-Regel und der Schweinezyklus in unterschiedlichen Wissenschaften dasselbe Muster.